14. Опишите виды генетической рекомбинации у бактерий Микроорганизмам, как и клеткам высших организмов свойственны генетические рекомбинации, которые имеют свои особенности. Они определяются прежде всего способом размножения и закономерностями передачи генетического материала. Известно, что генетические рекомбинации у клеток эукариот совершаются в ходе процессов, сопровождающих половое размножение путем реципрокного (взаимного) обмена фрагментами хромосом. При таком обмене генетическим материалом из двух рекомбинирующих родительских хромосом образуются две рекомбинантные хромосомы. Применительно к данным клеткам это означает, что в результате рекомбинаций возникают две рекомбинантные особи. Прокариотам не свойственно половое размножение. Рекомбинация у них происходит в результате внутригеномных перестроек, заключающихся в изменении локализации генов в пределах хромосомы, или при проникновении в клетку реципиента части ДНК донора. Последнее приводит к формированию неполной зиготы — мерозиготы. В результате рекомбинаций в мерозиготе образуется только один рекомбинат, генотип которого представлен в основном генотипом реципиента с включенным в него фрагментом ДНК донора. Вследствие этого реципрокность генетических рекомбинаций у бактерий не может быть выявлена.
Рекомбинации подразделяют на з а к о н н ы е и н е з а к о н н ы е. Законная рекомбинация требует наличия протяженных, комплементарных участков ДНК в рекомбинируемых молекулах. Она происходит только между близкородственными видами микроорганизмов. Незаконная рекомбинация не требует наличия протяженных комплементарных участков ДНК. Впервые она была описана Л.Б. Борисовым в 1965 г. между неродственными коли-фагами, лизирующими энтеропатогенные эшерихии серогрупп 0ІІІ и 026. Незаконная рекомбинация происходит при участии Is-элементов, которые имеют «липкие концы», обеспечивающие их быстрое встраивание в бактериальную хромосому. Существенное практическое значение имеют запрограммированные внутригеномные рекомбинации, при которых происходит только изменение локализации имеющихся генов. Они играют важную роль в изменении антигенной структуры микроорганизмов и тем самым эффективно противостоят факторам иммунной защиты. Это относится к боррелиям, трипаносомам, малярийному плазмодию и другим микробам. Для бактерий предложены специальные методы генетического анализа, позволяющие установить относительное расположение генов на хромосоме и их тонкую структуру. Однако в некоторых слу-
чаях, когда анализу могут подвергнуться оба рекомбинирующих генома, реципрокность генетического обмена характерна и для бактерий, например при рекомбинациях между плазмидной и хромосомной ДНК.
Генетические рекомбинации происходят при участии ряда ферментов в предела отдельных генов или групп сцеплений генов. Существуют специальные геогены, детермирующие рекомбинационную способность бактерий. Передача генетического материала (хромосомных генов) от одних бактерий к другим происходит путем трансфор мации, трансдукции и конъюгации, а плазмидных генов — путем трансдукции и конъюгации.
Трансформация — непосредственная передача генетического материала (фрагмента ДНК) донора реципиентной клетке.
Передача генетического материала от одних бактерий другим с помощью фагов называется трансдукцией.
Конъюгация — перенос генетического материала из клеткидонора в клетку реципиента при их скрещивании.