Актуальность его безусловна
Физиология звуковосприятия
жүктеу/скачать 2,57 Mb.
|
Otorinolaringologia Soldatov I B
| Физиология звуковосприятия
Звуковосприятие начинается с рецепторных клеток кортиева органа, которые, являясь вторичночувствующими волосковыми механорецепторными клетками, преобразуют механические звуковые колебания в электрические нервные импульсы. Звуковосприятию соответствуют понятия слухового анализатора (по И.П.Павлову) и слуховой сенсорной системы, объединяющие слуховые рецепторы, проводящие пути и слуховые центры различных уровней ЦНС, включая кору височной доли головного мозга. Существуют различные теории слуха, объясняющие механизм звуковосприятия в спиральном органе - рецепторе слуховой системы. Теории периферического анализа звука. - резонансная теория (Гельмгольц, 1863) - гидродинамические теории: · бегущей волны (Бекеши, 1960) · столба жидкости (Роаф-Флетчер, 1930) теория Флока (1977) теория Ухтомского (1945) 2. Теории центрального анализа звука. телефонная (Резерфорд, 1886) стоячих волн (Эвальд, 1899) Дуалистическая теория (Ребул, 1938) Теории периферического анализа звука предполагают возможность первичного анализа его свойств в улитке, благодаря ее анатомо-функциональным особенностям. Резонаторная теория Гельмгольца заключается в том, что базилярная мембрана представляет собой набор "струн" разной длины и натянутости подобно музыкальному инструменту (например, роялю). "Струны" резонируют и реагируют на соответствующие им частоты звуковой волны, как, например, открытый рояль на человеческий голос. Теория Гельмгольца подтверждается морфологическим строением основной мембраны - у основания улитки струны короче (0,16мм), резонируют на высокие звуки, а у верхушки - они длиннее (0,52 мм) и реагируют на низкочастотные сигналы. При подаче сложных звуков одновременно колеблется несколько участков основной мембраны, чем объясняется тембр. От амплитуды колебаний мембраны зависит сила восприятия звука. Теория Гельмгольца впервые позволила объяснить основные ñâîéñòâà óõà – îïðåäåëåíèå âûñîòû, ñèëû è òåìáðà çâóêà, но она не объясняет явление маскировки высоких звуков низкочастотными звуками. Вместе с тем, современные знания не подтверждают возможность колебания отдельных “струн” основной мембраны, как и наличие их огромного числа на мембране длиной 35 мм, воспринимающей частоты в диапазоне 0,2-20 кГц. По гидродинамической теории Бекеши звуковая волна, проходя в перилимфе обеих лестниц, вызывает колебания основной мембраны в виде бегущей волны. В зависимости от частоты звука происходит максимальный изгиб мембраны на ограниченном её участке. Низкие звуки вызывают бегущую волну по всей длине основной мембраны, вызывая максимальное смещение её около верхушки улитки. Среднечастотные тоны максимально смещают середину основной мембраны, а высокие звуки - в области основного завитка спирального органа, где базилярная мембрана более упругая и эластичная. Гидродинамическая теория Роафа - Флетчера, построенная на опытах Лутца с U - образными трубками и жидкостью, подтверждает выводы Бекеши о том, что звуковые волны с высокой частотой распространяются вблизи основного завитка улитки, а с низкой частотой - до геликотремы. Флок (1977) считает, что в формировании частотной избирательности главную роль играет базилярная мембрана с наружными волосковыми клетками, а не внутренними, как думают многие авторы. Эти клетки имеют эфферентные связи. Цилии их расположены в виде жесткой на изгиб W-конструкции, поэтому любые изменения длины клетки под воздействием разницы потенциалов будут приводить к смещению базилярной мембраны. В структуре наружных волосковых клеток найдены актин и миозин, необходимые компоненты любой сократительной системы. Биоэлектрическая активность наружных волосковых клеток в механическом раскачивании базилярной мембраны подтверждена опытами W.Brownell, G.Bander et al. (1985). В настоящее время имеются математические и физические модели гидродинамики улитки, включающие нелинейные и активные механизмы (Шупляков B.C. с соавт., 1987; Zwicker E.,1986). Теория "физиологического резонанса клеток" Ухтомского заключается в неодинаковой физиологической лабильности волосковых клеток, которые избирательно реагируют на разные частоты звуковых волн. При большой лабильности волосковых клеток, они реагируют на высокочастотные звуки и наоборот, что напоминает физиологический резонанс. жүктеу/скачать 2,57 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|