Гиппокампальные структуры Гиппокамп вместе с зубчатой извилиной (subiculun) и обонятельной корой образует единую функциональную гиппокампальную структуру лимбической системы, расположенную в медиальной части височной доли мозга. Между составляющими этой структуры имеются многочисленные двухсторонние связи.
К гиппокампальным структурам поступают сигналы и из других областей мозга — ядер ствола, ядра шва, голубоватого пятна. Эти сигналы выполняют преимущественно модуляторную функцию по отношению к активности нейронов гиппокампа, приспосабливая ее к степени внимания и мотиваций, оказывающих решающее значение на процессы запоминания и обучения.
Эфферентные связи гиппокампа организованы так, что они следуют в основном в те области мозга, с которыми гиппокамп связан афферентными связями. Таким образом, эфферентные сигналы гиппокампа следуют главным образом к ассоциативным областям височной и лобной долей мозга. Для выполнения своих функций гиппокампальные структуры нуждаются в постоянном обмене информацией с корой и другими структурами мозга.
Гиппокампальные структуры играют важную роль в усвоении новой информации и сохранении ее в памяти. Информация о более ранних событиях сохраняется в памяти после повреждения этой структуры. При этом гиппокампальные структуры играют роль в механизмах декларативной или конкретной памяти на события и факты. К механизмам недекларативной памяти (память на навыки и лица) в большей степени причастны базальные ганглии, мозжечок, моторные области коры, височная кора.
Функциональная организация коры больших полушарий. Сенсорные и моторные зоны коры (поля по Бродману).
Кора больших полушарий головного мозга, слой серого вещества толщиной 1—5 мм, покрывающий полушария большого мозга млекопитающих животных и человека. Эта часть головного мозга, развившаяся на поздних этапах эволюции животного мира, играет исключительно важную роль в осуществлении психической, или высшей нервной деятельности, хотя эта деятельность является результатом работы мозга как единого целого. Благодаря двусторонним связям с нижележащими отделами нервной системы, кора может участвовать в регуляции и координации всех функций организма. У человека кора составляет в среднем 44% от объёма всего полушария в целом. Её поверхность достигает 1468—1670 см2.
Строение коры. Характерной особенностью строения коры является ориентированное, горизонтально-вертикальное распределение составляющих её нервных клеток по слоям и колонкам; таким образом, корковая структура отличается пространственно упорядоченным расположением функционирующих единиц и связей между ними (рис. 1). Пространство между телами и отростками нервных клеток коры заполнено нейроглией и сосудистой сетью (капиллярами). Нейроны коры подразделяются на 3 основных типа: пирамидные (80—90% всех клеток коры), звездчатые и веретенообразные. Основные функциональный элемент коры — афферентно-эфферентный (т. е. воспринимающий центростремительные и посылающий центробежные стимулы) длинноаксонный пирамидный нейрон (рис. 2). Звездчатые клетки отличаются слабым развитием дендритов и мощным развитием аксонов, которые не выходят за пределы поперечника коры и охватывают своими разветвлениями группы пирамидных клеток. Звездчатые клетки выполняют роль воспринимающих и синхронизирующих элементов, способных координировать (одновременно тормозить или возбуждать) пространственно близкие группы пирамидных нейронов. Корковый нейрон характеризуется сложным субмикроскопическим строением (см. Клетка). Различные по топографии участки коры отличаются плотностью расположения клеток, их величиной и другими характеристиками послойной и колончатой структуры. Все эти показатели определяют архитектуру коры, или её цитоархитектонику (см. рис. 1 и 3).
Наиболее крупные подразделения территории коры — древняя (палеокортекс), старая (архикортекс), новая (неокортекс) и межуточная кора. Поверхность новой коры у человека занимает 95,6%, старой 2,2%, древней 0,6%, межуточной 1,6%.
Характерная особенность деятельности коры — её спонтанная электрическая активность, регистрируемая в виде электроэнцефалограммы (ЭЭГ). В целом кора и её нейроны обладают ритмической активностью, которая отражает происходящие в них биохимические и биофизические процессы. Эта активность имеет разнообразную амплитуду и частоту (от 1 до 60 гц) и изменяется под влиянием различных факторов.
Поля больших полушарий по Бродману
Первичные поля получают прямые входы от соответствующих таламических проекционных ядер, причем для этих нолей характерна тоническая организация (см. параграф 11.3).
Вторичные поля окружают первичные и рассматриваются как их периферические отделы. Кроме прямых афферентов из таламуса они получают входы и от своих проекционных зон.
Первичные и вторичные поля делятся на сенсорные и моторные.
Первичная моторная (двигательная) зона расположена в прецентральной извилине лобной доли коры больших полушарий впереди центральной борозды (поле 4); вторичная, или премоторная, зона (поле 6) лежит непосредственно перед первичной. Они получают входы от двигательных проекционных ядер таламуса. Большинство нисходящих путей коры больших полушарий выходит из поля 4. В основном эти пути начинаются во внутреннем пирамидном слое, который выражен здесь значительно сильнее, чем в остальных зонах (агранулярная кора). Для поля 4 характерна соматотопия (см. параграф 5.4), т.е. на нем можно нарисовать «карту тела» — соседние участки первичной моторной коры отвечают за движение соседних мышц тела. Такую соматотопическую карту принято называть «гомункулус» (человечек). Карта отличается определенными искажениями пропорций человеческого тела (рис. 9.10). Связано это с тем, что некоторые мышцы (пальцев, мимические) должны выполнять гораздо более тонкие движения, поэтому для управления ими необходимо большее количество нейронов. Премоторная кора передает сигналы к первичной моторной коре, запуская двигательные команды, идущие но нисходящим трактам.
К сенсорным зонам коры относят ноля, в которые приходят волокна от проекционных сенсорных ядер таламуса. Это зоны коркового представительства сенсорных систем. Для этих зон характерны очень сильное развитие IV слоя коры, куда приходят таламические афференты, и в то же время плохо выраженный V слой (гранулярная кора).
Для каждой сенсорной системы существуют свои проекционные зоны. Зрительная зона находится в затылочной доле коры больших полушарий. Она расположена на участке под названием «клин» на медиальной поверхности. Первичная зрительная кора занимает поле 17, вторичная — поля 18 и 19. Они получают афференты от латерального коленчатого тела таламуса. Слуховая зона расположена в верхней височной извилине. Первичная (в поле 41) и вторичная (в поле 42) зоны получают входы от медиального коленчатого тела. Вкусовые зоны найдены в поле 43 (нижняя часть постцентральной извилины) и в инсулярной коре.
Большой участок занимает зона кожно-мышечной чувствительности (iсоматосенсорная кора). Она расположена позади центральной борозды, в постцентральной извилине теменной доли коры (поля 1 и 3 — первичная кора, поля 2 и 43 — вторичная кора). Сюда приходят афференты от вентробазальиого комплекса таламуса. Так же как и моторная кора, кожно-мышечные проекции организованы по соматотопическому принципу. И так же как и моторный гомункулус, сенсорный человечек имеет искаженные пропорции. Дело в том, что количество нейронов, получающих информацию от определенного участка тела, прямо пропорционально плотности рецепторов на этом участке. Плотность же рецепторов зависит от значимости информации, получаемой от того или иного участка кожной поверхности. Поэтому на «карте тела» в коре отмечаются непропорционально большие зоны кистей рук и губ, но очень маленькие зоны спины, живота и
К третичной (ассоциативной) коре отнесены области, которым нельзя приписать каких-либо преимущественно сенсорных или двигательных функций. Они получают афференты от ассоциативных ядер таламуса, а также от первичных и вторичных полей. Площадь ассоциативных зон напрямую связана с уровнем высшей нервной деятельности. У человека ассоциативные зоны занимают больше половины всей поверхности коры. Эти зоны связывают (ассоциируют) друг с другом сенсорные и двигательные зоны и одновременно служат субстратом высших психических функций.
Самые большие ассоциативные поля принадлежат лобной доле. Зона ТРО получает афференты от ассоциативных ядер таламуса LP и LD. В эту зону приходят сигналы от различных сенсорных зон коры, в результате чего там формируется полимодальный сенсорный образ. При нарушении работы теменно-височной зоны возможно развитие разнообразных агнозий (нарушений восприятия). В этой же зоне есть поля, связанные с восприятием речи (см. ниже).
В лобной и височной областях левого полушария у правшей находятся центры речи. В верхней височной извилине на границе со слуховой корой находится зона Вернике (поле 22). Это зона восприятия слышимой речи. При поражении этой зоны человек перестает понимать звучащую речь, но понимает речь письменную или жестовую. В префронтальной коре (поля 44, 45) расположена зона Брока. Это двигательный центр речи. При его поражении больной слышит и понимает речь, но сам говорить не может. При этом больной не теряет способности к письменной и жестовой речи. Эти две зоны тесно связаны между собой волокнами, проходящими в составе крючковидного пучка переднего мозга. Поэтому при поражении зоны Вернике нередко наблюдаются и проблемы с подбором и произнесением нужных слов.
В заключение необходимо подчеркнуть, что мозг обладает чрезвычайно большими компенсаторными возможностями. Конечно, многим его зонам (ядрам) присущи врожденно обусловленные функции (особенно это характерно для первичных сенсорных зон, центров продолговатого мозга и т.п.). Однако очень многие области, в первую очередь корковые образования, приобретают конкретные «обязанности» по мере созревания и обучения ЦНС. Это свойство мозга предопределяет возможность того, что при поражении различных участков существует возможность, что другие отделы ЦНС примут на себя выполнение соответствующих функций.