Эмбриология

11.3. Орталық жүйке жүйесі
331
орналаскан жасушаларымен синапстар кұрайды. Пирамидалык жасушаның 
аксоны әрдайым онын негізінен шығады. Ұсак жасушаларда ол кыртыстын 
шекарасында калады; үлкен пирамидалык жасушаның аксоны, ак затка бағыт 
алатын, миелинді ассоциативті немесе комиссуралды талшыкты кұрайды. 
Бұл жерде тежегіш жұлдыз тәрізді нейрондардың аксондарынан түзелген 
аксогікенекті, аксосомалык байланыстар басымырак болады,
/шкі түйіршікті
табакша кыртыстын кейбір аландарында өте жаксы 
дамыған (мысалы, кыртыстын кору аймағында). Бірак, оның жокка тән бо- 
луы да мүмкін (прецентралды катпарда). Табакшаны ұсак жұлдыз тәрізді ин- 
тернейрондар кұрайды. Онын кұрамына көптеген горизонталды талшыктар 
кіреді. Табакшада аксодендритті контактылар басымырак болады.
Кыртыстын 
іиікіпирамидалык
габакшасы (ганглионарлык кабат) ірі көлемді 
пирамидалык жасушалардан және аздаған жүлдыз тәрізді интернейрондардан 
тұрады. Прецентралды катпар аймағында алып пирамидалык нейрондар ор- 
наласады, оларды 1874 ж. Киев анатомы В. А. Бец алғаш рет сипаттап бер- 
ген (Бец жасушасы). Бұлар өте үлкен жасушалар, олардың биіктігі 120 мкм, 
ал ені 80 мкм болады. Кыртыстын пирамидалык жасушаларынан олардын 
айырмашылығы олар үлкен ірі хроматофилді заттың болуымен сипаттала- 
ды. Бұл жасушалардың аксондары кыртыс-жұлындык және кыртысядролык 
жолдардың басты бөлігін кұрайды және кимылдаткыш ядроларда синапстар- 
мен аякталады.
Пирамидалык жол қыртыстан шығып кеткенге дейін, одан көптеген кол- 
латералдар бөлінеді. Бец жасушаларының аксондарынан бөлінген коллате- 
ралдар кыртыстың өзіне тежегіш импульстер жібереді. Пирамидалык жолдың 
коллатералдары жолакты денете, кызыл ядроға, ретикулярлык формацияға, 
көпір ядроларына және төменгі оливаға барады. Көпірдін және төменгі 
оливаның ядролары сигналды мишыкка жеткізеді. Сонымен, пирамидалык 
жолдар жұлынға моторлык белсенділікті шақыратын сигнал берген кез- 
де, сигнал бір мезгілде базальды ганглийлерге, ми сабауына және мишыкка 
да түседі. Пирамидалык жолдардың коллатералдарынан баска, кыртыстан 
тікелей аралык ядроларға: кұйрықты денеге, кызыл ядроға, ми сабауының 
ретикулярлык формациясының ядроларына және т.б. баратын талшыктар 
бар.
Мулыпиформды
табакша көбінесе пішіні ұршыкша тәрізді нейрондардан, 
сонымен катар, ұсак полигоналды нейрондардан құралған. Сырткы аймакта 
ірілеу жасушалар орналаскан. Ішкі аймактың нейрондары ұсақтау және 
бір-бірінен алыстау орналасады. Жасушалардың нейриттері бас миының 
эфферентті жолдарының кұрамында ак затқа кетеді. Дендриттері кыртыстын 
молекулярлык кабатына дейін жетеді. Бүл табакшада аксодендритті синап­
стар басым болады.
Орталык жүйке жүйесінің баска бөліктерінен центрофугалды талшык- 
тардың бойымен импульстер келіп, синапстар аркылы олардың дендритте- 
ріне және денелеріне жеткізілетін негізгі нейрондар ірі пирамидалык жасуша­
лар болып табылады. Бұл жасушалардан импульс центрипеталды эфферентті 
жолдарды түзейтін аксондар аркылы шығарылады. Кыртыстын ішінде

332
11 -Тарау. Жүйке жүйесі
нейрондардың араларында күрделі байланыстар калыптасады (11,6-суретті 
караңыз, 
б).
Пирамидалык нейрондардын аксондык ұштарында нысана- 
жасушаларға коздырушы ыкпал көрсететін медиатор болып аспартат/глута- 
мат аныкталады. Сонымен катар, ко-медиаторлар және нейропептидтер де 
(энкефалин, ацетилхолин, АТФ) табылған.
Неокортекстің 90% құрайтын ассоциативті кыртысты зерттеу барысын- 
да Сентаготаи және оның мектебінің өкілдері неокортекстің кұрылымдык- 
кызметтік бірлігі 
модуль
— диаметрі 300 мкм шамасындағы тік (вертикалды) 
колонка болатынын аныктады. Модуль, не сол жартышардың пирамидалык 
жасушаларынан келетін талшык (ассоциативное волокно), не карама-карсы 
жартышардан келетін талшык (комиссуральное) болып табылатын, кыртыс- 
кыртыстык талшықтың төңірегінде кұралған (11.6-суретті караңыз, 
г).
Мо- 
дульге екі таламокыртыстык (2) — кыртыстың IV кабатында тікенекті жұлдыз 
тәрізді және пирамидті нейрондардын базальды дендриттерінде аякталатын, 
ерекше афферентті талшык кіреді. Сентаготаидың пікірі бойынша, әрбір 
модуль диаметрі 100 мкм-ден кіші екі микромодульге бөлінеді. Адамнын 
неокортексінде барлығы шамамен 3 млн модуль болады.
Модульдің пирамидті нейрондарының аксондары осы бөліктің үш 
модуліне және сүйелді дене аркылы карама-карсы жартышардың екі модуліне 
проецияланады. Қыртыстың IV кабатында аякталатын ерекше афферентті 
талшыктардан айырмашылығы, кыртыс-кыртыстык талшыктар кыртыстың 
барлык қабаттарында аяктамалар түзейді, және, I кабатка жеткеннен кейін, 
горизонталды тармак беріп, ол модульдің шегінен біршама алысқа кетеді. 
Ерекше афферентті талшыктардан баска, пирамидті жасушаларға коздырушы 
ыкпалды (11.6-суретті караңыз, 
г)
тікенекті жұлдыз тәрізді нейрондар да 
көрсетеді. Тікенекті жұлдыз тәрізді жасушалардың екі түрін айырады: 1) фо- 
калды тікенекті жұлдыз тәрізді нейрондар, олар пирамидті нейрондардын 
апикалды дендриттерінде көптеген синапстар түзейді (суреттің он жағы) 
және 2) диффузды тікенекті жүлдыз тәрізді нейрон, олардың аксонда­
ры IV кабатта кеңінен тармакталып, пирамидті нейрондардын базальды 
дендриттерін коздырады. Пирамидті нейрондардын коллатералдары (схе- 
мада көрсетілмеген) көршілес пирамидті жасушалардың диффузды козуына 
әкеледі.
Модульдің тежегіш жүйесі нейрондардын келесі түрлерінен тұрады: I) аксо- 
налды шашактары бар жасушалар I кабатта кыртыс-кыртыстык талшыктарда 
көптеген горизонталды синапстарды түзейді; 2) себет тәрізді нейрон- 
дар — барлык дерлік пирамидті нейрондардын денелерінде тежегіш синапс­
тар түзейтін тежегіш нейрондар. Олар, модульдің II, III и V кабаттарының 
пирамидалык жасушаларына тежегіш эсер ететін кіші себет тәрізді 
нейрондарға және модульдін шетінде орналасып, көршілес модульдердін 
нейрондарына тежегіш ыкпал көрсететін үлкен себет тәрізді жасушаларға 
бөлінеді; 3) II және III кабаттардың пирамидалык нейрондарын тежейтін 
аксо-аксоналды нейрондар. Осындай әрбір жасуша II және III кабаттардын 
жүздеген нейрондарының аксондарының бастапқы бөліктерінде тежегіш 
синапстарды кұрайды. Олар осылайша кыртыс-кыртыстык талшықтарды

11.3. Орталық жүйке жүйесі
3 3 3
тежейді, бірак V кабат нейрондарынын гіроекциялык талшыктарын емес; 4) II 
және 111 каба ггарда орналасқан косарланған дендриттер шоғы бар жасушалар 
барлык дерлік тежегіш жасушаларды тежеу аркылы екінші ретте пирамидалык 
жасушаларға коздырушы эсер тигізеді. Олардың аксондарынын тармактары 
жоғарыға және төменге бағытталған және жіңішке (50 мкм) колонкада тара- 
лады. Сонымен, косарланған дендриттер шоғы бар жасушалар микромодуль- 
де (диаметрі 50—100 мкм колонкада) пирамидалык нейрондардың тежелуін 
жояды. Фокалды тікенекті жұлдыз тәрізді жасушалардың аса күшті коздыру 
эффектісі олардын бір мезгілде пирамидалык нейрондарды және косарланған 
дендриттер шоғы бар жасушаларды коздыруымен түсіндіріледі. Сонымен, 
алғашкы үш тежегіш нейрондар пирамидалык жасушаларды тежейді, ал 
косарланған дендриттер шоғы бар жасушалар оларды, тежегіш нейрондардың 
жұмысын басу аркылы коздырады.
Тежегіш нейрондар жүйесі кыртыстын пирамидалык нейрондарынын бір бөлігін 
тежейтін фильтр кызметін аткарады.
Кыртыстын әр түрлі алаңдары оның осы немесе баска табақш аларынын 
басымырак дамуымен сипатталады. Мысалы, кыртыстың моторлык орталыктарында, 
мысалы, алдыңғы орталык катпарда, III, V және VI кабаттар өте жақсы дамыған, 
ал II және IV табакшалар нашар жетілген. Бұл кыртыстың түйіршіксіз немесе 
агранулярлык түрі. Бұл аймактардан орталык жүйке жүйесінін төмен кететін өткізу 
жолдары басталады. Иіс сезу, есту және кору мүшелерінен келетін афферентті өткізу 
жолдары аякталатын сезімтал кыртыс орталыктарында ірі және орташа көлемді 
пирамидалык нейрондардан түратын табакшалар нашар дамиды, ал түйіршікті 
табакшалар ( 11 және IV) өзінің жоғары даму шегіне жетеді. Бұл кыртыстын 

жүктеу/скачать 74,12 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: