Литература для студентов Учебная литература для студентов медицинских вузов и медицинских



Pdf көрінісі
бет294/619
Дата18.12.2023
өлшемі31,79 Mb.
#140518
түріЛитература
1   ...   290   291   292   293   294   295   296   297   ...   619
Байланысты:
Гистология Афанасьев 2004

Ганглионарные клетки —
наиболее крупные клетки сетчатки, имеющие 
большой диаметр аксонов, способных проводить электрические сигналы. В их 
цитоплазме хорошо выражено базофильное вещество. Они собирают ин­
формацию от всех слоев сетчатки как по вертикальным путям (фоторецеп­
торы -> биполяры -> ганглионарные клетки), так и по латеральным путям 
(фоторецепторы -> горизонтальные клетки -> биполяры -> амакриновые 
клетки -> ганглионарные клетки) и передают ее в мозг. Тела ганглионарных 
клеток образуют слой, который носит название ганглионарного (stratum 
ganglionare), а их аксоны (более миллиона волокон) формируют внутренний 
слой нервных волокон
(stratum neurofibrarum), переходящий в зрительный 
нерв, где они уже окружены миелиновой оболочкой. Ганглионарные клетки 
подразделяются по морфологическим и функциональным свойствам. Выде­
ляют в настоящее время 18 типов ганглионарных клеток. Ранее морфологи­
чески выделенные ос-, р- и у-типы соответствуют физиологическим Y, X, W.
Высокую остроту зрения и цветовое зрение в настоящее время связывают с нали­
чием парво- и магноганглионарных клеток (соответственно). Парвоганглионарные 
клетки — карликовые клетки (а-клетки кошки), имеющие средний размер тела и 
маленькое дерево дендритов, входят в "карликовый" путь и связаны с парвоцеллю- 
лярными (мелкоклеточными) слоями латеральных коленчатых тел. Магноклетки 
(а-клетки кошки) очень разнообразны (малые и большие зонтичные клетки): с 
большими телами и многочисленными укороченными ветвями, маленькими телами 
и большим разветвлением дендритов, которые проецируются в крупноклеточные 
слои латеральных коленчатых тел. Выделяют ганглионарные клетки, связанные с па­
лочковыми и колбочковыми нейронами, с on- и off-центрами, которые отвечают на 
световое раздражение деполяризацией или гиперполяризацией соответственно. Ден­
дриты клеток с оп-центром разветвляются в 
подуровне а
, с off-центром в 
подуровне G
внутреннего сетчатого слоя. Цветовой канал связан с красным, зеленым и синим ти­
пом on/off-ганглионарных клеток. Если красный и зеленый тип ганглионарных оп/ 
off-клеток относится к карликовому пути, то синий тип не относится к последнему. 
On/off-ответы ганглионарных клеток определяются специальными контактами кол­
бочковых биполяров и расположением ганглионарных клеток в соответствующем 
подуровне внутреннего сетчатого слоя (см. рис. 167, В).
Нейроглия.
Три типа глиальных клеток найдено в сетчатке человека: клет­
ки Мюллера, астроглия и микроглия, описанные 100 лет назад Кахалем. Че­
рез все слои сетчатки проходят радиально главные глиальные клетки, кото­
рые были впервые описаны Мюллером. Они длинные, узкие. Их удлинен­
ное ядро лежит на уровне ядер биполярных нейроцитов. Многочисленные 
длинные микроворсинки, идущие от наружных концов мюллеровых клеток, 
спускаются ниже уровня синаптических комплексов и проходят между 
внутренними сегментами фоторецепторов, в наружном ядерном слое, а 
внутренние отростки образуют внутренний пограничный слой.
Пигментный слой, эпителий
(stratum pigmentosum) — наружный слой сет­
чатки — состоит из призматических полигональных, пигментных клеток — 
пигментоцитов. Своими основаниями клетки располагаются на базальной 
мембране, которая входит в состав мембраны Бруха сосудистой оболочки. 
Общее количество пигментных клеток, содержащих коричневые гранулы 
меланина, варьирует от 4 до 6 млн. В центре желтого пятна они более высо­
кие, а на периферии уплощаются, становятся шире. Апикальные мембраны 
пигментных клеток контактируют непосредственно с дистальной частью на­
ружных сегментов фоторецепторов сетчатки. Между ними имеется про­
странство. Апикальная поверхность пигментоцитов имеет два типа микро­
358


ворсинок: длинные микроворсинки, которые располагаются между наруж­
ными сегментами фоторецепторов, и короткие микроворсинки, которые со­
единяются с концами наружных сегментов фоторецепторов. Один пигмен- 
тоцит контактирует с 30—45 наружными сегментами фоторецепторов, а во­
круг одного наружного сегмента палочек обнаруживается 3—7 отростков 
пигментоцитов, содержащих меланосомы, фагосомы и органеллы общего 
значения. В то же время вокруг наружного сегмента колбочки — 30—40 от­
ростков, которые длиннее и не содержат органелл, за исключением мелано­
сом. Фагосомы образуются в процессе фагоцитоза дисков наружных сегмен­
тов фоторецепторов. Считают, что пигментоциты являются разновидностью 
специализированных макрофагов ЦНС. Наличие меланосом обусловливает 
поглощение 85—90 % света, попадающего в глаз. Под воздействием света 
меланосомы перемещаются в апикальные отростки пигментоцитов, а в тем­
ноте меланосомы возвращаются в цитоплазму. Это перемещение происхо­
дит с помощью микрофиламентов при участии гормона меланотропина. 
Пигментный эпителий существенно влияет на электрическую реакцию гла­
за, являясь источником постоянного потенциала глаза. Располагаясь вне 
сетчатки, он тесно взаимодействует с ней, выполняя р я д
в а ж н ы х
ф у н к ц и й : оптическую защиту и экранирование от света; транспорт мета­
болитов, солей, кислорода и т. д. из сосудистой оболочки к фоторецепторам 
и обратно, фагоцитарную, обеспечивающую уборку отработанных дисков 
наружных сегментов фоторецепторов и доставку материала для постоянного 
обновления фоторецепторной мембраны; участие в регуляции ионного со­
става в субретинальном пространстве.
В пигментном эпителии велика опасность развития темновых и фотоокислитель- 
ных деструктивных процессов. Все ферментативные и неферментативные звенья ан- 
тиокислительной защиты присутствуют в клетках пигментного эпителия: пигменто­
циты участвуют в з а щ и т н ы х
р е а к ц и я х ,
т о р м о з я щ и х
п е р е к и с н о е
о к и с л е н и е л и п и д о в с помощью ферментов микропероксисом и функциональ­
ных групп меланосом. Например, в них найдена высокая активность пероксидазы, 
как селензависимой, так и селеннезависимой, и высокое содержание а-токоферола. 
Меланосомы в клетках пигментного эпителия, обладающие выраженным антиокси- 
дантным свойством, служат специфическими участниками системы антиоксидант- 
ной защиты. Они эффективно связывают прооксидантные зоны (ионы железа) и не 
менее эффективно взаимодействуют с активными формами кислорода.
На внутренней поверхности сетчатки у заднего конца оптической оси глаза 
имеется округлое или овальное 
желтое пятно
диаметром около 2 мм. Слегка 
углубленный центр этого образования называется 
центральной ямкой
(fovea 
centralis) (рис. 168, А). Центральная ямка — место наилучшего восприятия 
зрительных раздражений. В этой области внутренний ядерный и ганглиозный 
слои резко истончаются, а несколько утолщенный наружный ядерный слой 
представлен главным образом телами колбочковых нейросенсорных клеток.


Достарыңызбен бөлісу:
1   ...   290   291   292   293   294   295   296   297   ...   619




©emirsaba.org 2024
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет