Репликация днк: учебное пособие
Понятие о репликоне и ориджине репликации
жүктеу/скачать 2,57 Mb. Pdf көрінісі
|
|
2.1. Понятие о репликоне и ориджине репликации Участок ДНК, на котором синтезируется отдельный фрагмент лидирующей нити, называется репликоном. У многих прокариот их геном содержит только одну точку инициа- ции репликации, то есть у них в ДНК только один репликон. Эукариотические геномы поли- репликонны. Место начала репликона, в котором происходит инициация репликации, носит назва- ние ориджина репликации. Именно ориджин распознается специальными белковыми ком- плексами и на нем начинается формирование вилки репликации. В некоторых случаях место начала репликации имеет такую нуклеотидную последова- тельность, что дуплекс принимает необычную конфигурацию, которую распознают белки, участвующие в инициации. Природа взаимодействия между точкой начала репликации и белками и механизм инициации в целом исследованы недостаточно, однако можно сказать, что, по-видимому, они в разных случаях различны. И. М. Спивак. «Репликация ДНК: учебное пособие» 13 2.2. Ориждин репликации E.coIi oriC Наиболее подробно изучены ориджины у Е. соli и Bacillus subtilis. Область начала репликации хромосомы, оriС (origin of chromosome), включает в себя участки со специфиче- скими последовательностями, так называемыми ДНК-боксами, и расположенными между ними короткими последовательностями. ДНК-боксы со специфическим «мотивом» нуклео- тидов, преимущественно в 9пн, перемежаются фрагментами в 12-1Зпн с высоким содер- жанием АТ. Сами девятичленные последовательности могут располагаться как в прямом, так и в инвертированном положении по отношению друг к другу. Например, у В. subtilis имеется один фрагмент ТТАТССАСА и два других девятичленных бокса, ориентированных в противоположном направлении, с заменой одной из пар нуклеотидов. Всего у В. subtilis на оriС расположено 15 ДНК-боксов. Область оriС очень консервативна: ДНК-боксы сход- ного состава имеются в соответствующем месте хромосомы у других бактерий (только у Mycoplаsma genitalium, несмотря на наличие общих для всех бактерий ферментов реплика- ции, ДНК-боксов найдено не было). Сами ДНК-боксы не кодируют белок или РНК, хотя между ними располагаются отдельные гены. Продукты этих генов также большей частью вовлечены в «обслуживание» процесса репликации ДНК. Порядок расположения ДНК-боксов, промежуточных областей и их количество позво- ляют думать, что эволюционная дивергенция oriС шла главным образом за счет дупликаций и трипликаций. Схема абстрактного «минимального ориджина» прокариот представлена на рис. 3. Рис. 3. Организация минимального ориджина прокариот Схема минимального ориджина прокариот. |