Учебное пособие Красноярск сфу 2019 (07) ббк

7. Какую роль выполняет псевдосубстратный домен ПК С?
8. Какова функция ДАГ-липазы?
9. Какова функция ДАК-киназы?
10. Как устраняется избыток кальция в клетке?

68
Глава 6 
КАЛЬЦИЕВАЯ СИГНАЛИЗАЦИЯ
6.1. Ионы Ca
2+
 в системе передачи сигнала
Кальций — распространенный макроэлемент в живых орга-
низмах, который играет важную регуляторную и структурную 
роль. Ионы кальция участвуют в ключевых физиологических 
и биохимических процессах клетки: контролируют модуляцию 
активности ферментов, стабилизируют клеточные структуры, ак-
тивируют сборку элементов цитоскелета, участвуют в процессах 
свертывания крови, мышечном сокращении, экзоцитозе. Вместе 
с этим ионы Ca
2+
способствуют внутриклеточной передаче сигна-
ла, то есть являются вторичными мессенджерами.
Способность поддерживать мембранный градиент концен-
траций ионов Ca
2+ 
характерна для всех известных организмов. 
В цитоплазме концентрация свободного кальция обычно состав-
ляет 10
–7
–10
–6
М, тогда как в митохондриях и люмене ЭПР она 
поддерживается на более высоком уровне. Содержание кальция 
во внеклеточной среде превышает его концентрацию в цитоплаз-
ме на несколько порядков и может достигать 10
–3
М. Поддержание 
низкой концентрации ионов Ca
2+ 
чрезвычайно важно, поскольку 
долговременное повышение его уровня в цитозоле приводит к ги-
бели клетки (Зинченко, 2003).
Чем же обусловлен выбор ионов кальция в качестве сигналь-
ных молекул в процессе эволюции? Дело в том, что изначально 
живые клетки научились избавляться от них, ведь кальций — ще-
лочноземельный металл и способен взаимодействовать с фосфа-
тами с образованием нерастворимых солей. Фосфаты необходи-
мы клетке для синтеза нуклеиновых кислот, фосфолипидов, ма-
кроэргических соединений, но при высокой концентрации ионов 
Ca
2+ 
в цитоплазме концентрация фосфатов может значительно 

69
снижаться, что приведет к нарушению как энергетического об-
мена, так и жизнедеятельности клетки в целом. Таким образом, 
первыми появились системы, удаляющие ионы кальция из цито-
плазмы.
На следующем эволюционном этапе возникли сигнальные 
системы, использующие ионы Ca
2+ 
в качестве вторичных мессен-
джеров. Кратковременное повышение концентрации ионов каль-
ция сопровождается деполяризацией мембраны, что для клетки 
является своеобразным сигналом тревоги. В результате вклю-
чаются регуляторные механизмы, которые стимулируют актив-
ность разнообразных белков, чувствительных к градиенту кон-
центраций данного иона. Большинство Ca
2+
-регулируемых про-
цессов в клетках происходит при кратковременных изменениях 
цитозольной концентрации ионов Ca
2+ 
в диапазоне 10
–7
–10
–5
М.
Эффективная работа Ca
2+
-зависимого сигнального меха-
низма осуществляется при согласованной работе трех основных 
функциональных систем:
1) системы активного транспорта Ca
2+
, направленного из ци-
топлазмы во внеклеточное пространство, ЭПР, митохондрии, 
а у растений — также в вакуоль. Располагаются в клеточных мем-
бранах;
2) кальциевых каналов, которые открываются при получе-
нии определенных сигналов, а ионы Ca
2+ 
поступают через них 
в цитоплазму по градиенту концентрации;
3) цитоплазматических компонентов сигнальных систем, ко-
торые активируются при повышении концентрации ионов Ca
2+
.

жүктеу/скачать 7,51 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: