Кіріспе Жұмыстың өзектілігі
Цитокинин медиаторының өсімдік морфогенезіне әсері
жүктеу/скачать 440,33 Kb.
|
Фитогормон (2)
| Цитокинин медиаторының өсімдік морфогенезіне әсері
2.2.5 Цитокининдер Фитогормондардың құрылысын зерттегенде құрамындағы көміртек атомдары еселі байланыстар (қос және үш) арқылы жалғасқан қанықпаған көмірсутектерді қарастырамыз. Қанықпаған көмірсутектердің үш түрі болады. Олардың қарапайым өкілдері: этилен, бутадиен, ацетилен. Қанықпаған қосылыстар көмірсутектер арасында кең тараған, практикалық маңызы зор топты құрайды. Қаныққан көмірсутектер қатарының метаннан басталатыны тәрізді, қанықпаған көмірсутектері үлкен тобының қарапайым өкілі этилен , ал күрделі топшасының бірі цитокинин болып табылады. Цитокининдар (грекше κύτταρο – ұяшық + κίνηση - қозғалыс ), өсімдіктердің жасушаларының бөлінуі мен басқа физиологиялық процестерге жауап береді.Цитокининдар көбінесе тамырларда, сабақта және жапырақтарда синтезделеді. Камбий және басқа да қарқынды бөлініп жатқан өсімдік ұлпалары цитокининнің синтезделетін жері болып табылады. Солай да цитокининдер трансдукцияға қатысып, пуриндар мен нуклеозидтардың транспортына қатысады.Қазіргі кезде цитокининнің бірнеше құрылысты түрлері мен изотоптары белгілі, олар Қосымша 13-те берілген. Қосымша 13. Цитокинин түрлері мен олардың құрылысы Цитокининдер — өсімдіктердің өсу үдерісін реттеуші рөл атқаратын фитогормондардың үшінші тобы. Химиялық табиғаты бойынша олар азот негізіндегі адениннің туындысы болып табылады. Цитокининдердің табиғи өкілдерінің бірі зеватин алғашқыда жүгерінің пісіп жетілмеген тұқымынан бөлініп алынса, кейіннен көптеген өсімдіктерде байқалған. Оның молекуласында амин тобы алтыншы күйінде (жағдайында) изопентил спиртінің қалдығымен ауыстырылған. (Қосымша 14) Қосымша 14. Цитокинин Зерттеу жұмыстарында және биотехнологияда оқшауланған ұлпалар мен жасушаларда жасанды қөректік ортада өсіргенде табиғи цитокининдердің синтетикалық ұқсасы 6-бензи аминопурин (қысқартылып БАП) деген атаумен белгілі. Тамыр жүйесі цитокининдердің түзілуінің негізгі орны болып саналады, одан олар көтерілуші ағынмен пасоканың құрамында өсімдіктердің жер үстіндегі мүшелеріне жетеді. Ода басқа бұл гормондар пайда бола бастаған тұқымдарда да түзлуі мүмкін. Цитокининдердің әсер ету спекторы өте кең. Олар жасушаның бөлінуін және өсуін жеделдетеді. Цитокининдердін. бұл екі әсері де акуыздың түзілуінің артуымен тығыз байланысты; ол бірнеше жолдармен іске асады. Біріншіден, цитокининдер өздері тұрған ұлпаларға алғы метаболиттердің, алдымен амин қышқылын келуін күшейтеді.Екіншіден, цитокининдер ақпаратық РНК-ның және жасушада ақуыз түзетін жүйенің барлық құратсырушыларының құрылуын, полисомдардың жиылуын белсендіреді. Цитокининдермен байытқанда ұлпадағы ақуыз мөлшерінің артуы олардың ыдырауының тежелуінің нәтижесін, де болады. Ақуыздың түзілуін арттырудан басқа, цитокининді осы кезге дейін бұл жасушада түзілмеген дербсс ақуыздар—ферменттерінің пайда болуына ықпал жасайтыны туралы жайлар белгілі. Цитокининдер хлоропласттың құрылуында маңызды реттеуші рөл атқарады. Жарықта олардың әсерімен пропластидтерден граналық құрылысы бар хлоропластар пайда болады. Мұндайда цитокининдер рибосомдық РНК-ның және бүкіл лоропластық акуыздардың, Кальвин тізбегінің негізгі ферменті булезодифосфаткарбоксилазаны қоса санағанда, сонымен бірге пластидтік пигменттің де биологиялық түзілуін күшейтеді. Соңғысы цитокининдермен ескі жапырақтарды өңдеген кезде де байқалады. Оларда жасыл түс қайтадан пайда болады ;әне РНК-ның, ақуыздың және тағы да басқа заттардың түзілуіне мүмкіншілік туады. Жоғарыда ескертілгендей, цитокининдер апикальдық басымшылықты түсіреді және қолтық бүршіктерінің көктеуіне ықпал жасайды, ол өсімдіктерде бүйірлік өркендердің көптеп ұрылуына әкеп соғады. Осы әсерге бүршік пен тұқымнын тыныштық күйін бұзу, олардың өсуін жеделдету жақын тұрады. Қоректік ортаны цитокининдермен байыту, каллустық ұлпаны өсіргенде сабақтың органогенезіне ықпал жасайды, бұл фито-гормондардың осы тобы жасушалардың бөлінуі мен созылуына ғана емес, бұлардың дифференциалану үдерісіне жасаптын әсерінің куәгері сияқты. Олардың кейбір өсімдіктердің гүлдеуіне ықпал жасауы, сонымен қатар осы үдерісті аніалық гүлдердің құрылуына қарай бағыттау мүмкіншілігінің барлығы да осыны дәлелдейді. Цитокиндердің реттеуші әрекеті өсімдіктердің өсуімен ғана байланысты емес, сондай-ақ басқа да қызметтеріне қатысады. Бұның мысалы ретінде олардың устьицелік аппарат пен транспирацияға әсерін келтіруге болады. Жапырақты цитокипинмен (БАП) сырттай өңдеу устьицелердің ашылуына (тіпті қараңғыда да) әкеледі және мұнымен транспирацияны күшейтеді. Табиғи да, синтезделінгенде де цитокининдер өсімдіктердің көптеген қолайсыз жағдайларға төзімділігін арттырады деген деректер бар (құрғақшылыққа төзімділік, қызып кетуден, улы заттардың пайда болуына).Соныменен цитокининдер басқа гормондар сияқты өсімдік ағзасында көптеген реттеуші қызмет атқарады. Цитокининдар жасушалардың көбеюін, сабақ пен тамырдың морфогенезін, хлоропласттардың пайда болуын реттейді, жасушалардың ретті өсуін, жанама сабақтар мен тамырлардың дамуына жауап береді.Өсімдіктің өсу процестері арнаулы заттардың əсерімен реттеліп отырады. Олар өсуді реттеуші заттар деп аталады. Кейбір өсуді реттеуші заттары ағзаның өзінде түзіледі, сондықтан оларды фитогормондар дейді. Оларға ауксиндер, гиббереллиндер, цитокининдер, этилен, абсциз қышқылы жатады. Өсу процесіне əсер ететін химиялық жасанды қосылыстарды өсуді реттеуші химиялық заттар деп атайды. Адам жəне жануар ағзасының гормональды агенттері жасуша бірден еніп кетеді. Цитокининнің басқалардан айырмашылығы - арнайы спецификалық клетканың үстінде орналасқан белок-рецепторлардың көмегімен сіңеді. Поливаленттілік немесе гормоналдық жауаптың көптүрлілігі ̶ бірнеше реакциялардың бір мезгілде бір фитогормонмен индукциялануы. Бұл қасиеттер ұлпалық ерекшелікке, өсімдіктердің даму жəне метаболиттік белсенділігіне (мүше, ұлпа, клетка) жəне сыртқы ортаның бірқатар жағдайларына тəуелді болады. Мысалы, цитокинин клетканың бөлінуімен қатар тыныс алу саңылауының ашылуын қамтамасыз етеді. Этилен жемістердің пісуін, сонымен қатар гипоксия кезінде (мысалы, өсімдіктерді су басқан кезде) тамыр өзегі аэренхимасының (ауалы кеңістік) қалыптасуын жеделдетеді. Дозалық эффект-гормоналдық əсерінің оның концентрациясына тəуелділігі. Мысалы, индолилсірке қышқылының төменгі концентрациясы (10-10 М) - тамырдың өсуін, орташа концентарциясы (10-5 М) сабақтың өсуін қамтамасыз етсе, жоғары концентарциясы (10-2 М) сабақтың өсуін тежейді. Кооперативтілік (синергизм жəне антагонизм) - гормондардың əрекеттесуінің нəтижесінде бірін-бірі қолдауы немесе бір-біріне қарсы əсер етуі. Кооперативтік, яғни синергизм жəне антогонизм - гормондардың оң жəне теріс əсер етуші қасиеттері. Синергетиктер болып индолилсірке қышқылы жəне гиббереллиндер, цитокининдер, ал этилен - антогонистер. Индолилсірке қышқылы (ИСҚ) мен гиббереллиндер (түйнек пен бадананың өсуі), абциз қышқылы (АБҚ) мен этилен (жапырақтың түсуі), ИСҚ мен цитокинин (апикалды басымдылық), ИСҚ мен фенолдар тежегіштер (клетканың ұзарып өсуі), АБҚ мен гиббериллиндер (сабақтың өсуі), АБҚ мен цитокининдер (тұқымжарнақтың өсуі) көп жағдайда бір-біріне антогонистік түрде əсер етеді. Синергистер сияқты антогонистер үйлесуінің көптеген мысалдары фитогормондардың өзара əрекеттесуінің онтогенездің тек бір мезгілдегі тұқымның өсіп-өну фазасындағы ГҚ мен АБҚ-ң өзара əрекеттесуі өзгеріп отыруы мүмкін. Егер ауксиндер өркеннің апикалды меристемасынан төмен қарай, яғни базипалды қозғалса, цитокининдер төменнен жоғарыға қарай, тамыр жүйесінен жапыраққа дейін, яғни акропеталды тасымалданады. Бұл жағдайда ксилемада ̶ цитокининдердің трансзеатиндік типінің, ал флоэмада изопентил-аденинді типінің мөлшері басым болады. Гиббереллиндерде тасымалданудың айқын поляризациясы байқалмайды. Олар өркен бойымен екі жаққа бірдей, яғни акропеталды жəне базипеталды тасымалданады. Табиғи фитогормондардың басқа да жасанды өсу заттары да белгілі, химиялық жолмен синтезделген бұл заттар іс жүзінде кеңінен қолданылады. Ауыл шарушылығында циткининдер өсімдіктердің гүлденуін, тамыр шығаруын, жемістердің жетілуін реттеу үшін қолданылады.Жамбасбұршақ, маш, ноқат, томат, жүзім өсімдіктерінің тамыр өсіруіне абсциз қышқылы әсер етеді.Сақталатын дән өніп кетуі үшін абсциз қышқылы қолданылады, ал оларды тездетіп өндіру үшін гибберллин, цитокиннин, этилен қолдануға болады. Картоп пен пияз түйнектерінің өніп кетпей, қалыпты сақталуын малеин қышқылы қамтамасыз етеді. Гибберллин, керсінше, олардың тыныштық күйін бұзып, өніп кетуіне себепші болады. Цитокининді пайдаланып өсімдіктің гүлденуін реттеу арқылы жемістердің пісу мезгілін жоспарлауға болады. Цитокининдар ұлпадағы клеткалардың көбеюіне, сабақ пен тамырдың дамып, түрленуіне , хлоропласттар мен пигменттердің түзілуіне де әсерін тигізіп, жасушалардың ретті өсуін, жанама сабақтар мен тамырлардың шығуына, жалпы вегетативті мүшелердің толыққанды өсіп, қоректің дұрыс тасымалдануына ықпалын тигізеді. Цитокининнің ерекшелігі – оның шаруашылықта Қосымша 15-тегі сияқты пасталар күйінде қолданылуы. жүктеу/скачать 440,33 Kb. Достарыңызбен бөлісу:
|