Литература для студентов Учебная литература для студентов медицинских вузов и медицинских
жүктеу/скачать 31,79 Mb. Pdf көрінісі
|
Гистология Афанасьев 2004
- Бұл бет үшін навигация:
- I ----------------Т IV Компартмент клеток-пред шественни ков (прекур сорные, бласты)
- Нейтрофил — Г — Миелобласты Эозинофил Базо^зил Промиелоциты ф Миелоциты I
- Моноцит Рис. 76. Постэмбриональный гемопоэз (схема по Н. А. Юриной). Стадии дифференцировки крови: I—IV — морфологически неидентифицируемые клетки; V
- VI — морфологически идентифицируемые клетки. Б — базофил; БОЕ — бурстобразующая еди
- [ Лимфоидная ткань | — 1 — © и ® \ I I I I
- Эритроцит Т-лимфоциты 3 В-лимфоциты ница; Г — гранулоциты; Гн — гранулоцит нейтрофильный; КОЕ — колониеобразующие еди
| Э ритроцитопоэз
Родоначальницей эритроидных клеток человека, как и других клеток крови, является полипотентная стволовая клетка крови (СКК), способная формировать в культуре костного мозга колонии. Дифференцирующаяся полипотентная СКК дает два типа мультипотентных частично коммитиро- ванных СКК: 1) коммитированные к лимфоидному типу дифференцировки (Сл); 2) КОЕ-ГЭММ — единицы, образующие смешанные колонии, состоя щие из гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов и мегакариоцитов (аналог 1 Коммитирование — ограничение потенций клеток и определение направления дифферен цировки. 195 компартмент стволовых клеток крови (плюрипотент ные, поли- потентные) II Компартмент коммитиро- ванных родо начальных клеток (мультипо тентные) III Компартмент коммитиро ванных родо начальных прогенитор- ных клеток (олигопотент ные и унипо тентные) КОЕ-ГЭММ (КОЕ-С) (м иелоидная родоначальная мультипотентная клетка) / \ КОЕ-М f ) КОЕ-Гн КОЕ-Б Унипотентные клетки I ----------------Т IV Компартмент клеток-пред шественни ков (прекур сорные, бласты) V Компартмент созревающих клеток Ф) Монобласт ~ Г " д Промоноцит Нейтрофил — Г — Миелобласты Эозинофил Базо^зил Промиелоциты ф Миелоциты I Щ Метамиелоциты * т ■ + ^алочкоядер^ые - F VI Зрелые клетки ш Сегментоядерные Моноцит Рис. 76. Постэмбриональный гемопоэз (схема по Н. А. Юриной). Стадии дифференцировки крови: I—IV — морфологически неидентифицируемые клетки; V, VI — морфологически идентифицируемые клетки. Б — базофил; БОЕ — бурстобразующая еди- Стволовая клетка крови -СКК {плюрипотентная клетка) KOE-Mer -------------- V--- ----------- ' Унипотентные клетки ------------- ^ --------------------- Ф % Мегакариобласт Эритробласт ---------------------- ! _ _ _ Клетка-предшественник Клетка-предшественник Т-лимфоцитов В-лимфоцитов (пре Т-клетка) (пре-В-клетка) # # [ Тимус [ Лимфоидная ткань | — 1 — © и ® \ I I I I Т-лимфобласт В-лимфобласт % Промегакариоцит * !Г ' " Мегакариоцит Проэритробласт * # Базофильный эритробласт е Полихроматофиль- ный эритробласт ♦ Т~пролимфоцит % В-пролимфоцит Оксифильный эритробласт — I — Тромбоциты (кровяные пластинки) Ретикулоцит ♦ О Эритроцит Т-лимфоциты 3 В-лимфоциты ница; Г — гранулоциты; Гн — гранулоцит нейтрофильный; КОЕ — колониеобразующие еди ницы; КОЕ-С — селезеночная колониеобразующая единица; JI — лимфоцит; Лек — лимфоцд ная стволовая клетка; М — моноцит; Мег — мегакариоцит; Эо — эозинофил; Э — эритроцит. KOE-C in vitro). Из второго типа мультипотентных СКК дифференцируют ся унипотентные единицы: бурстообразующая (БОЕ-Э) и колониеобразую щая (КОЕ-Э) эритроидные клетки, которые являются коммутированными родоначальными клетками эритропоэза. БОЕ-Э — взрывообразующая, или бурстообразующая, единица (burst — взрыв) по сравнению с КОЕ-Э является менее дифференцированной. БОЕ-Э может при интенсивном размножении быстро образовать крупную колонию клеток. БОЕ-Э в течение 10 сут осуществляет 12 делений и обра зует колонию из 5000 эритроцитарных клеток с незрелым фетальным гемо глобином (HbF). БОЕ-Э малочувствительна к эритропоэтину и вступает в фазу размножения под влиянием интерлейкина-3 (бурстпромоторная актив ность), вырабатываемого моноцитами — макрофагами и Т-лимфоцитами. И н т е р л е й к и н - 3 (ИЛ-3) является гликопротеином с молекулярной мас сой 20—30 КД. Он активирует ранние полипотентные СКК, обеспечивая их самоподцержание, а также запускает дифференцировку полипотентных кле ток в коммитированные клетки. ИЛ-3 способствует образованию клеток (КОЕ-Э), чувствительных к эритропоэтину. КОЕ-Э по сравнению с БОЕ-Э — более зрелая клетка. Она чувствительна к эритропоэтину, под влиянием которого размножается (в течение 3 дней делает 6 делений), формирует более мелкие колонии, состоящие примерно из 60 эритроцитарных элементов. Количество эритроидных клеток, образуе мых в сутки из КОЕ-Э, в 5 раз меньше аналогичных клеток, образуемых из БОЕ-Э. Таким образом, БОЕ-Э — наиболее примитивные клетки — предшест венники эритроцитов, которые способны генерировать тысячи эритроидных прекурсоров (предшественников). Они содержатся в малом количестве в ко стном мозге и крови благодаря частичному самоподдержанию и миграции из компартмента мультипотентных СКК. КОЕ-Э является более зрелой клеткой, образующейся из пролиферирующей БОЕ-Э. Э р и т р о п о э т и н — гликопротеиновый гормон, образуемый в юкста- гломерулярном аппарате (ЮГА) почки (90 %) и печени (10 %) в ответ на снижение парциального давления кислорода в крови (гипоксия) и запус кающий эритропоэз из КОЕ-Э. Под его влиянием КОЕ-Э дифференциру ются в проэритробласты, из которых образуются эритробласты (базофиль ные, полихроматофильные, оксифильные), ретикулоциты и эритроциты. Образующиеся из КОЕ-Э эритроидные клетки морфологически идентифи цируются (рис. 77). Сначала образуется проэритробласт. Проэритробласт — клетка диаметром 14—18 мкм, имеющая большое круглое ядро с мелкозернистым хроматином, 1—2 ядрышка, цитоплазму со средней базофилией, в которой содержатся свободные рибосомы и полисо мы, слаборазвитый аппарат Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть. Базофильный эритробласт — клетка меньшего размера (13—16 мкм). Его ядро содержит больше гетерохроматина. Цитоплазма клетки обладает выраженной базофильностыо в связи с накоплением в ней рибосом, в кото рых начинается синтез НЬ. Полихроматофилъный эритробласт — клетка раз мером 10—12 мкм. Ее ядро содержит много гетерохроматина. В цитоплазме клетки накапливается синтезируемый на рибосомах НЬ, окрашиваемый ок- сифильно, благодаря чему она приобретает серовато-фиолетовый цвет. Про эритробласты, базофильные и полихроматофильные эритробласты способ ны размножаться путем митоза, поэтому в них часто видны фигуры деления. 198 д Рис. 77. Ультрамикроскопическое строение последовательных стадий дифференци ровки проэритробласта в эритроцит (схема). жүктеу/скачать 31,79 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|