Литература для студентов Учебная литература для студентов медицинских вузов и медицинских

Рис. 333. Сперматогенез (дифференцировка сперматиды в сперматозоид) (схема по 
Б. В. Алешину).
I — сперматида, внедрившаяся в верхушку поддерживающей клетки; II—VIII — последователь­
ные стадии формирования сперматозоида; 1 — аппарат Гольджи; 2 — акробласт; 3 — зачаток
акросомы; 4 — митохондрия; 5 — ядро; 6 — центриоль; 7 — проксимальная центриоль; 8 —
дистальная центриоль; 9 — трубки акронемы; 10 — кольцо; 11 — микротрубочки; 12 — шейка;
13 — митохондриальное влагалище; 14 — хвост; 15 — поддерживающий эпителиоцит.
клетки — по одной к каждому полюсу. Таким образом, в каждой из двух до­
черних клеток — 
сперматоцитов 2-го порядка
содержится гаплоидное число 
хромосом (23 у человека).
В т о р о е д е л е н и е с о з р е в а н и я начинается сразу вслед за первым, 
и происходит как обычный митоз без редупликации хромосом. В анафазе 
второго деления созревания диады сперматоцитов 2-го порядка разъединя­
ются на 
монады,
или одиночные хроматиды, расходящиеся к полюсам. В ре­
зультате сперматиды получают столько же монад, сколько было диад в яд­
рах сперматоцитов 2-го порядка, т. е. гаплоидное число. Сперматоциты 2-го 
порядка имеют меньшие размеры, чем сперматоциты 1-го порядка, и распо­
лагаются в средних и более поверхностных слоях эпителиосперматогенного 
слоя.
Таким образом, каждая исходная сперматогония дает начало 4 спермати- 
дам с гаплоидным набором хромосом. Сперматиды больше не делятся, но 
путем сложной перестройки превращаются в зрелые 
сперматозоиды.
Эта 
трансформация составляет четвертую фазу сперматогенеза — п е р и о д
ф о р м и р о в а н и я , или спермиогенеза (рис.333).
Сперматиды
представляют собой небольшие округлые клетки со сравни­
тельно крупными ядрами. Скапливаясь около верхушек поддерживающих 
клеток, сперматиды частично погружаются в их цитоплазму, что создает ус­
ловия для формирования сперматозоидов из сперматид. Ядро сперматиды 
постепенно уплотняется и уплощается.
В сперматидах около ядра располагаются аппарат Гольджи, центросома и 
скапливаются мелкие митохондрии. Процесс формирования сперматозоида 
начинается с образования в зоне аппарата Гольджи уплотненной гранулы —

акробласта,
прилежащего к поверхности ядра. В дальнейшем акробласт, 
увеличиваясь в размерах, в виде шапочки охватывает ядро, а в середине ак­
робласта дифференцируется уплотненное тельце. Такую структуру называют 
акросомой.
Она лежит в том конце трансформирующей сперматиды, кото­
рый обращен к поддерживающей клетке. Центросома, состоящая из двух 
центриолей, перемещается в противоположный конец сперматиды. Прокси­
мальная центриоль прилегает к поверхности ядра, а дистальная разделяется 
на две части. От передней части дистальной центриоли начинает формиро­
ваться 
жгутик
(flagellum), который затем становится осевой нитью разви­
вающегося сперматозоида. Задняя же половина дистальной центриоли при­
нимает вид колечка. Смещаясь вдоль жгутика, это колечко определяет зад­
нюю границу средней или связывающей части сперматозоида.
Цитоплазма по мере роста хвоста сползает с ядра и сосредоточивается в 
связующей части. Митохондрии располагаются спиралеобразно между про­
ксимальной центриолью и колечком.
Цитоплазма сперматиды во время ее превращения в спермий сильно ре­
дуцируется. В области головки она сохраняется только в виде тонкого слоя, 
покрывающего акросому; небольшое количество цитоплазмы остается в об­
ласти связующего отдела и, наконец, она очень тонким слоем покрывает 
жгутик. Часть цитоплазмы сбрасывается и распадается в просвете семенного 
канальца либо поглощается поддерживающими клетками. Кроме того, эти 
клетки вырабатывают жидкость, накапливающуюся в просвете извитого се­
менного канальца. В эту жидкость попадают, высвобождаясь из верхушек 
поддерживающих клеток, сформировавшиеся сперматозоиды и вместе с ней 
уходят в дистальные части канальца.
Процесс сперматогенеза в целом длится у человека около 75 сут, но про­
текает на протяжении извитого семенного канальца волнообразно. Поэтому 
на каждом отрезке канальца имеется определенный набор клеток спермато- 
генного эпителия.
Эпителиосперматогенный слой чрезвычайно чувствителен к повреждаю­
щим действиям. При различных интоксикациях, авитаминозах, недостаточ­
ности питания и других условиях (особенно при воздействии ионизирую­
щим излучением) сперматогенез ослабляется или даже прекращается, а 
сперматогенный эпителий атрофируется. Аналогичные деструктивные про­
цессы развиваются при крипторхизме (когда семенники не опускаются в 
мошонку, оставаясь в брюшной полости), длительном пребывании организ­
ма в среде с высокой температурой, лихорадочных состояний и особенно 
после перевязки или перерезки семявыводящих каналов. Деструктивный 
процесс при этом поражает в первую очередь формирующиеся спермато­
зоиды и сперматиды. Последние набухают, нередко сливаются в характер­
ные округлые массы — так называемые семенные шары, плавающие в про­
свете канальца. Так как нижние слои сперматогенного эпителия (спермато­
гонии и сперматоциты 1-го порядка) при этом сохраняются более длитель­
но, то восстановление сперматогенеза после прекращения действия повреж­
дающего агента иногда оказывается возможным.
Деструкция, описанная выше, ограничивается только сперматогенным 
слоем. Поддерживающие клетки в указанных обстоятельствах сохраняются 
и даже гипертрофируются, а гландулоциты часто увеличиваются в количест­
ве и образуют большие скопления между запустевающими семенными ка­
нальцами.

жүктеу/скачать 31,79 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: