В
п е р в у ю г р у п п у входят секреторные нейроциты, образующиеся из
нейробластов нервного гребешка, обладающие способностью одновременно
продуцировать н е й р о а м и н ы , а также синтезировать б е л к о в ы е ( о л и -
г о п е п т и д н ы е ) г о р м о н ы , т. е. имеющие признаки как нервных, так и
эндокринных клеток, поэтому называемые
нейроэндокринными клетками.
Эти клетки характеризуются
способностью поглощать и декарбоксилиро-
вать предшественники аминов (англ. Amine Precursor Uptake and Decarboxy
lation — APUD).
Согласно современным представлениям, клетки APUD-серии развивают
ся из всех зародышевых листков и присутствуют во всех тканевых типах:
1) п р о и з в о д н ы е н е й р о э к т о д е р м ы
(нейроэндокринные клетки
ней
росекреторных ядер гипоталамуса, эпифиза, мозгового вещества надпочеч
ников, пептидэргические нейроны центральной и периферической нервной
системы); 2) п р о и з в о д н ы е к о ж н о й э к т о д е р м ы (клетки APUD-ce-
рии аденогипофиза, клетки Меркеля в эпидермисе); 3) п р о и з в о д н ы е
к и ш е ч н о й э н т о д е р м ы — энтериноциты — клетки гастроэнтеропан-
креатической (ГЭП) системы; 4) п р о и з в о д н ы е м е з о д е р м ы (секре
торные кардиомиоциты развиваются из миоэпикардиальной пластинки);
5) п р о и з в о д н ы е м е з е н х и м ы — тучные клетки.
Для клеток APUD-серии характерны следующие признаки: наличие спе
цифических гранул, присутствие аминов (катехоламинов или серотонина),
поглощение аминокислот — предшественников аминов (ДОФА, или 5-ок-
ситриптофана), наличие фермента — декарбоксилазы этих аминокислот,
специфической флюоресценции аминов. Выявление особенностей строения
разнообразных клеток APUD-серии производится иммунофлюоресцентны-
ми
методами с применением антисывороток к пептидным гормонам, а так
же методом электронной микроскопии (рис.249).
Клетки APUD-серии встречаются в
головном мозге и во многих органах —
в эндокринных и неэндокринных. Клетки APUD-серии встречаются в боль
шинстве органов и систем — в
желудочно-кишечном тракте, мочеполовой
системе, коже, эндокринных органах (щитовидная железа), матке, тимусе,
параганглиях и др.
По морфологическим, биохимическим и функциональным признакам
выделено более 20 видов клеток APUD-серии, обозначаемых буквами ла
тинского алфавита А, В, С, D и др. Принято выделять в
специальную груп
пу эндокринные клетки г а с т р о э н т е р о п а н к р е а т и ч е с к о й с и с т е
м ы ( Г Э П - с и с т е м а ) — см. главу XVII.
Описание эндокринных клеток различных органов дается в соответст
вующих главах.
Примерами нейроэндокринных клеток этой группы, находящихся в эн
докринных органах, могут служить парафолликулярные клетки щитовидной
железы и хромаффинные клетки мозговой части надпочечников, а в неэн
докринных — энтериноциты (энтерохромаффинные клетки) в слизистой
оболочке желудочно-кишечного тракта.
Принадлежность ряда клеток к APUD-серии доказывается тем, что они
совмещают продукцию олигопептидных гормонов с
образованием нейро
амина (серотонина), притом столь интенсивно, что оказываются основным
источником системного серотонина, содержащегося в циркулирующей
крови.
Олигопептидные гормоны, продуцируемые нейроэндокринными клетка
518
ми, оказывают м е с т н о е ( п а р а к р и н н о е ) д е й с т в и е на клетки орга
нов, в
которых они локализуются, но главным образом д и с т а н т н о е (эн
докринное) — на общие функции организма вплоть до высшей нервной
деятельности.
Общей топографической особенностью этих клеток является их располо
жение около кровеносных сосудов, среди клеток, находящихся в
составе
эпителия, — полярная дифференцировка (хотя и не всегда четко выражен
ная), соответствующая выделению секрета (инкрета) в сосуды микроцирку
ляторного русла. Одновременно олигопептидные гормоны вырабатываются
некоторыми нейроэндокринными нейронами гипоталамуса головного мозга.
Соотношение образования регуляторных олигопептидов и нейроаминов
в разных нейроэндокринных клетках может быть различно.
Эндокринные клетки APUD-серии обнаруживают тесную и прямую за
висимость от нервных импульсов, поступающих к ним по симпатической и
парасимпатической иннервации, но не реагируют на тропные гормоны пе
редней доли гипофиза; их состояние и активность после гипофизэктомии
не нарушаются.
В т о р а я г р у п п а включает одиночные гормонпродуцирующие клетки
или их скопление, происходящие не из нейробластов, а из других источни
ков. К этой группе относятся разнообразные клетки эндокринных и неэн
докринных органов, выделяющие стероидные и другие гормоны: инсулин
(В-клетки), глюкагон (А-клетки), энтероглюкагон (L-клетки), пептиды
(Dj-клетки, К-клетки), секретин (S-клетки) и др. К ним относятся также
клетки Лейдига (гландулоциты) семенника, продуцирующие тестостерон и
клетки зернистого слоя фолликулов яичника, вырабатывающие эстрогены и
прогестерон, являющиеся стероидными гормонами (эти клетки мезодер-
мального происхождения). Продукция этих гормонов активируется аденоги
пофизарными гонадотропинами, а не нервными импульсами (см. главу
XXIII).
Достарыңызбен бөлісу: