Литература для студентов Учебная литература для студентов медицинских вузов и медицинских

Б
Рис. 17. 
Микрофиламенты и микротрубочки.
А — схема; Б — микрофотографии (иммунофлюоресцентный анализ); I — микротрубочки в
культуре клеток фибробластов мыши (тубулин); II — актиновые микрофиламенты в культуре
клеток; III — промежуточные филаменты в культуре клеток эмбриональной почки свиньи (ви-
ментин).
67

Промежуточные филаменты,
или 
микрофибриллы
, тоже белковые структу­
ры. Это тонкие (10 нм) неветвящиеся, часто располагающиеся пучками ни­
ти. Характерно, что их белковый состав различен в разных тканях. В эпите­
лии в состав промежуточных филаментов входит к е р а т и н . Пучки керати- 
новых промежуточных филаментов в эпителиальных клетках образуют так 
называемые тонофибриллы, которые подходят к десмосомам. В состав про­
межуточных филаментов клеток мезенхимальных тканей (например, фиб- 
робластов) входит другой белок — в и м е н т и н , в мышечных клетках — 
д е с м и н , в нервных клетках в состав их нейрофиламентов также входит 
особый белок. Роль промежуточных микрофиламентов, скорее всего, опор­
но-каркасная; эти фибриллярные структуры не так лабильны, как микро­
трубочки и микрофиламенты.
В последнее время с помощью иммуноморфологических методов стало 
возможным определить тканевое происхождение тех или иных опухолей 
именно по белкам их промежуточных филаментов, что очень важно для ди­
агностики и правильного выбора типа химиотерапевтических противоопухо­
левых препаратов.
Микротрубочки
. В клетках микротрубочки принимают участие в создании 
ряда временных (
цитоскелет интерфазных клеток, веретено деления)
или по­
стоянных (
центриоли, реснички, жгутики)
структур.
Микротрубочки представляют собой прямые, неветвящиеся длинные по­
лые цилиндры (см. рис. 17). Их внешний диаметр составляет около 24 нм, 
внутренний просвет имеет ширину 15 нм, а толщина стенки — 5 нм. Стенка 
микротрубочек построена за счет плотно уложенных округлых субъединиц 
диаметром около 5 нм. В электронном микроскопе на поперечных сечениях 
микротрубочек видны большей частью 13 субъединиц, выстроенных в виде 
однослойного кольца. Микротрубочки, выделенные из разных источников 
(реснички простейших, клетки нервной ткани, веретено деления), имеют 
сходный состав и содержат белки — т у б у л и н ы .
Очищенные тубулины способны при определенных условиях собираться 
в микротрубочки с такими же параметрами, какие характерны для микро­
трубочек внутри клеток. Добавление алкалоида колхицина предотвращает 
самосборку микротрубочек или приводит к разборке уже существующих. 
Деполимеризация тубулинов или торможение их полимеризации также вы­
зывается понижением температуры, но после повышения температуры до 
37 °С снова происходит самосборка микротрубочек. Деполимеризация тубу­
линов и исчезновение микротрубочек происходят и при действии на живую 
клетку колхицина или охлаждения.
Микротрубочки (цитоскелет) интерфазных клеток.
Практически во всех 
эукариотических клетках в гиалоплазме можно видеть длинные неветвящие­
ся микротрубочки. В больших количествах они обнаруживаются в цито­
плазматических отростках нервных клеток, фибробластов и других изме­
няющих свою форму клеток. Они могут быть выделены сами или можно 
экстрагировать образующие их белки: это те же тубулины со всеми их свой­
ствами (см. рис. 17, А, Б). Одно из функциональных значений таких микро­
трубочек цитоплазмы заключается в создании эластичного, но одновремен­
но устойчивого внутриклеточного каркаса (цитоскелета), необходимого для 
поддержания формы клетки.
По цитоплазматическим интерфазным микротрубочкам, как по рельсам, 
могут передвигаться различные мелкие вакуоли, например синаптические
68

Действие колхицина, вызывающего деполимеризацию тубулинов, 
сильно меняет форму клеток. Так, если отростчатую и плоскую клетку 
в культуре фибробластов обработать колхицином, то она теряет по­
лярность и сжимается. Точно так же ведут себя другие клетки: колхи­
цин прекращает рост клеток хрусталика, отростков нервных клеток, 
образование мышечных трубок и др.
Создавая внутриклеточный скелет, микротрубочки могут быть факто­
рами ориентированного движения клетки в целом и ее внутриклеточ­
ных компонентов, задавать своим расположением векторы для на­
правленных потоков разных веществ и для перемещения крупных 
структур. Разрушение микротрубочек колхицином нарушает транспорт 
веществ в аксонах нервных клеток, приводит к блокаде секреции и 
т. д.
пузырьки, содержащие нейромедиаторы, в аксоне нервной клетки или ми­
тохондрии. Эти перемещения основываются на связи микротрубочек со 
специальными белками — транслокаторами (динеины и кинезины), кото­
рые в свою очередь связываются с транспортируемыми структурами. М ик­
ротрубочки являются составной частью 
клеточного центра, ресничек
и 
жгу­
тиков.
О роли микротрубочек в митозирующих клетках будет сказано далее. 
Система микротрубочек развивается в связи с 
центриолъю
, которая является 
местом, где происходят начальная полимеризация тубулинов и рост микро­
трубочек цитоскелета.
Клеточный центр
Клеточный центр (центросома)
состоит из 
центриолей
и связанных с ни­
ми микротрубочек — 
центросферы.
Термин "центриоли" был предложен 
Т. Бовери в 1895 г. для обозначения очень мелких телец, размер которых 
находится на границе разрешающей способности светового микроскопа.
В некоторых объектах удавалось видеть, что мелкие плотные тельца — 
центриоли
(centriolum), обычно расположенные в паре — 
диплосома
(diplo- 
soma), окружены зоной более светлой цитоплазмы, от которой отходят ра­
диально тонкие фибриллы. Эти органеллы в делящихся клетках принимают 
участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. 
В неделящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток 
эпителия и располагаются вблизи комплекса Гольджи.
Тонкое строение центриолей удалось изучить только с помощью элек­
тронного микроскопа. Основой строения центриолей являются располо­
женные по окружности 9 
триплетов микротрубочек
(triplomicrotubuli), обра­
зующих таким образом полый цилиндр. Его ш ирина около 0,2 мкм, а дли­
на — 0,3—0,5 мкм (хотя встречаются центриоли, достигающие в длину не­
скольких микрометров) (рис. 18).
Системы микротрубочек центриоли можно описать формулой: (9 х 3) + 0, 
подчеркивая отсутствие микротрубочек в ее центральной части.
Обычно в интерфазных клетках присутствуют две центриоли — рядом 
друг с другом, образующие диплосому. В диплосоме центриоли располага-
69

Рис. 18. Строение клеточного центра в по­
люсе митотического веретена клетки.

жүктеу/скачать 31,79 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: