В-лимфобласт
%
Промегакариоцит
*
!Г '
"
Мегакариоцит
Проэритробласт
*
#
Базофильный
эритробласт
е
Полихроматофиль-
ный эритробласт
♦
Т~пролимфоцит
%
В-пролимфоцит
Оксифильный
эритробласт
—
I
—
Тромбоциты
(кровяные
пластинки)
Ретикулоцит
♦
О
Эритроцит
Т-лимфоциты
3
В-лимфоциты
ница; Г — гранулоциты; Гн — гранулоцит нейтрофильный; КОЕ — колониеобразующие еди
ницы; КОЕ-С — селезеночная колониеобразующая единица; JI — лимфоцит; Лек — лимфоцд
ная стволовая клетка; М — моноцит; Мег — мегакариоцит; Эо — эозинофил; Э — эритроцит.
KOE-C in vitro). Из второго типа мультипотентных СКК дифференцируют
ся унипотентные единицы: бурстообразующая (БОЕ-Э) и колониеобразую
щая (КОЕ-Э) эритроидные клетки, которые являются коммутированными
родоначальными клетками эритропоэза.
БОЕ-Э
— взрывообразующая, или бурстообразующая, единица (burst —
взрыв) по сравнению с КОЕ-Э является менее дифференцированной.
БОЕ-Э может при интенсивном размножении быстро образовать крупную
колонию клеток. БОЕ-Э в течение 10 сут осуществляет 12 делений и обра
зует колонию из 5000 эритроцитарных клеток с незрелым фетальным гемо
глобином (HbF). БОЕ-Э малочувствительна к эритропоэтину и вступает в
фазу размножения под влиянием интерлейкина-3 (бурстпромоторная актив
ность), вырабатываемого моноцитами — макрофагами и Т-лимфоцитами.
И н т е р л е й к и н - 3 (ИЛ-3) является гликопротеином с молекулярной мас
сой 20—30 КД. Он активирует ранние полипотентные СКК, обеспечивая их
самоподцержание, а также запускает дифференцировку полипотентных кле
ток в коммитированные клетки. ИЛ-3 способствует образованию клеток
(КОЕ-Э), чувствительных к эритропоэтину.
КОЕ-Э
по сравнению с БОЕ-Э — более зрелая клетка. Она чувствительна
к эритропоэтину, под влиянием которого размножается (в течение 3 дней
делает 6 делений), формирует более мелкие колонии, состоящие примерно
из 60 эритроцитарных элементов. Количество эритроидных клеток, образуе
мых в сутки из КОЕ-Э, в 5 раз меньше аналогичных клеток, образуемых из
БОЕ-Э.
Таким образом, БОЕ-Э — наиболее примитивные клетки — предшест
венники эритроцитов, которые способны генерировать тысячи эритроидных
прекурсоров (предшественников). Они содержатся в малом количестве в ко
стном мозге и крови благодаря частичному самоподдержанию и миграции
из компартмента мультипотентных СКК. КОЕ-Э является более зрелой
клеткой, образующейся из пролиферирующей БОЕ-Э.
Э р и т р о п о э т и н — гликопротеиновый гормон, образуемый в юкста-
гломерулярном аппарате (ЮГА) почки (90 %) и печени (10 %) в ответ на
снижение парциального давления кислорода в крови (гипоксия) и запус
кающий эритропоэз из КОЕ-Э. Под его влиянием КОЕ-Э дифференциру
ются в проэритробласты, из которых образуются эритробласты (базофиль
ные, полихроматофильные, оксифильные), ретикулоциты и эритроциты.
Образующиеся из КОЕ-Э эритроидные клетки морфологически идентифи
цируются (рис. 77). Сначала образуется проэритробласт.
Проэритробласт
— клетка диаметром 14—18 мкм, имеющая большое
круглое ядро с мелкозернистым хроматином, 1—2 ядрышка, цитоплазму со
средней базофилией, в которой содержатся свободные рибосомы и полисо
мы, слаборазвитый аппарат Гольджи и гранулярная эндоплазматическая
сеть.
Базофильный эритробласт
— клетка меньшего размера (13—16 мкм).
Его ядро содержит больше гетерохроматина. Цитоплазма клетки обладает
выраженной базофильностыо в связи с накоплением в ней рибосом, в кото
рых начинается синтез НЬ.
Полихроматофилъный эритробласт
— клетка раз
мером 10—12 мкм. Ее ядро содержит много гетерохроматина. В цитоплазме
клетки накапливается синтезируемый на рибосомах НЬ, окрашиваемый ок-
сифильно, благодаря чему она приобретает серовато-фиолетовый цвет. Про
эритробласты, базофильные и полихроматофильные эритробласты способ
ны размножаться путем митоза, поэтому в них часто видны фигуры деления.
198
д
Рис. 77. Ультрамикроскопическое строение последовательных стадий дифференци
ровки проэритробласта в эритроцит (схема).
Достарыңызбен бөлісу: |