Рис. 141.  Развитие и строение мие-

Рис. 141. 
Развитие и строение мие-
линового волокна (схема).
А — поперечные срезы последователь­
ных стадий развития миелинового во­
локна (по Робертсону); Б — трехмерное
изображение сформированного волокна
(по М. X. Россу, Л. Дж.Ромреллу): 1 —
дубликация оболочки нейролеммоцита
(мезаксон); 2 — аксон; 3 — насечка мие­
лина; 4 — пальцевидные контакты ней­
ролеммоцита в области перехвата; 5 —
цитоплазма нейролеммоцита; 6 — спи­
рально закрученный мезаксон (миелин);
7 — ядро нейролеммоцита.
диаметр осевых цилиндров этого 
типа волокон значительно тол­
ще, а оболочка сложнее. В сфор­
мированном миелиновом волок­
не принято различать два слоя 
оболочки: 
внутренний, 
более
толстый, 
— 
м и е л и н о в ы й
с л о й
(stratum 
myelini) 
(см. 
рис. 140, А, а) и наружный, тон­
кий, состоящий из цитоплазмы, 
ядер нейролеммоцитов и н е й - 
р о л е м м ы (neurolemma).
Миелиновый слой содержит значительное количество липидов, поэтому 
при обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричневый
цвет. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии —
н а с е ч к и
м и е л и н а (incisura myelini), или н а с е ч к и
Ш м и д т а — 
Л а н т е р м а н а . Через определенные интервалы (1—2 мм) видны участки 
волокна, лишенные миелинового слоя, — у з л о в а т ы е
п е р е х в а т ы
(nodus neurofibrae), или п е р е х в а т ы Р а н в ь е .
В процессе развития аксон погружается в желобок на поверхности ней­
ролеммоцита. Края желобка смыкаются. При этом образуется двойная 
складка плазмолеммы нейролеммоцита — м е з а к с о н . Мезаксон удлиняет­
ся, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него 
плотную слоистую зону — миелиновый слой. На электронных микрофото­
графиях видны главные плотные и интрапериодальные линии. Первые обра­
зуются от слияния цитоплазматических поверхностей плазмолеммы нейро­
леммоцита (или олигодендроглиоцита в центральной нервной системе), вто­
рые — от контакта экстрацеллюлярных поверхностей соседних слоев плазмо­
леммы нейролеммоцита (рис. 141). Отсутствие миелинового слоя в области 
узловых перехватов объясняется тем, что в этом участке волокна кончается 
один нейролеммоцит и начинается другой. Осевой цилиндр в этом месте час­
тично прикрыт интердигитирующими отростками нейролеммоцитов. Аксо- 
лемма (оболочка аксона) обладает в области перехвата значительной элек­
тронной плотностью. Наличие большого числа митохондрий в этой области 
свидетельствует о высокой метаболической активности аксолеммы. Следует 
отметить, что ветвление аксонов происходит также в области перехватов.
294

Отрезок волокна между смежными перехватами называется м е ж у з л о -
в ы м с е г м е н т о м . Длина межузлового сегмента, так же как и толщина 
миелинового слоя, зависит от толщины осевого цилиндра. Насечка миелина 
представляет собой участок миелинового слоя, где завитки мезаксона лежат 
неплотно друг к другу, образуя спиральный туннель, идущий снаружи 
внутрь и заполненный цитоплазмой нейролеммоцита, т. е. место расслоения 
миелина. Снаружи от нейролеммоцита располагается базальная мембрана.
Миелиновые волокна центральной нервной системы
отличаются тем, что в 
них миелиновый слой формирует один из отростков олигодендроглиоцита. 
Остальные его отростки участвуют в образовании миелинового слоя других 
миелиновых волокон (каждый в пределах одного межузлового сегмента) 
(см. рис. 139). Миелиновые волокна центральной нервной системы не име­
ют насечек миелина, а нервные волокна не окружены базальными мембра­
нами. Миелин в центральной нервной системе содержит миелиновый ще­
лочной белок и протеолипидный белок. Несколько демиелинизирующих 
болезней центральной нервной системы человека связаны с недостатком 
или отсутствием одного или обоих белков.
Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем без- 
миелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые волок­
на проводят нервный импульс со скоростью 1—2 м/с, тогда как толстые 
миелиновые — со скоростью 5—120 м/с.
В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей 
аксолемме, не прерываясь, а в миелиновом возникает только в области пе­
рехвата. Таким образом, для миелиновых волокон характерно сальтаторное 
проведение возбуждения, т. е. прыжками. Между перехватами идет электри­
ческий ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяриза­
ции по аксолемме.

жүктеу/скачать 31,79 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: