ственно и путем стимуляции клеток с двойным букетом дендритов; 6 — наружный главный

циативных клеток веретеновидной формы (см. рис. 157, А, В). Их нейриты 
проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплете­
ния нервных волокон молекулярного слоя. Однако основная масса волокон 
этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нижележащих слоев.
Наружный зернистый слой
образован мелкими нейронами диаметром 
около 10 мкм, имеющими округлую, угловатую и пирамидальную форму, и 
звездчатыми нейроцитами. Дендриты этих клеток поднимаются в молеку­
лярный слой. Нейриты или уходят в белое вещество, или, образуя дуги, так­
же поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.
Самый широкий слой коры большого мозга — 
пирамидный.
Он особенно 
хорошо развит в прецентральной извилине. Величина пирамидных клеток 
последовательно увеличивается в пределах 10—40 мкм от наружной зоны 
этого слоя к внутренней. От верхушки пирамидной клетки отходит главный 
дендрит, который располагается в молекулярном слое. Дендриты, берущие 
начало от боковых поверхностей пирамиды и ее основания, имеют незначи­
тельную длину и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. 
Нейрит пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. В мелких клет­
ках он остается в пределах коры; аксон же, принадлежащий крупной пира­
миде, обычно формирует миелиновое ассоциативное или комиссуральное 
волокно, идущее в белое вещество.
Внутренний зернистый слой
в некоторых полях коры развит очень сильно 
(например, в зрительной зоне коры). Однако он может почти отсутствовать 
(в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими звездчатыми 
нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон.
Ганглионарный слой
коры образован крупными пирамидами, причем об­
ласть прецентральной извилины содержит 
гигантские пирамиды
, описанные 
впервые киевским анатомом В. А. Бецем в 1874 г. (клетки Беца). Это очень 
крупные клетки, достигающие в высоту 120 мкм и в ширину 80 мкм. В от­
личие от других пирамидных клеток коры гигантские пирамиды характери­
зуются наличием крупных глыбок хроматофильного вещества. Нейриты 
клеток этого слоя образуют главную часть кортико-спинальных и кортико- 
нуклеарных путей и оканчиваются синапсами на клетках моторных ядер.
Прежде чем пирамидный путь покинет кору, от него отходит множество 
коллатералей. Аксоны от гигантских пирамид Беца дают коллатерали, посы­
лающие тормозящие импульсы в саму кору. Коллатерали волокон пирамид­
ного пути идут в полосатое тело, красное ядро, ретикулярную формацию, 
ядра моста и нижних олив. Ядра моста и нижних олив передают сигнал в 
мозжечок. Таким образом, когда пирамидный путь передает сигнал, вызы­
вающий моторную активность, в спинной мозг, одновременно сигналы по­
лучают базальные ганглии, ствол мозга и мозжечок. Помимо коллатералей 
пирамидных путей, существуют волокна, которые идут непосредственно от 
коры к промежуточным ядрам: хвостатому телу, красному ядру, ядрам рети­
кулярной формации ствола мозга и др.
Слой полиморфных клеток
образован нейронами различной, преимущест­
венно веретенообразной, формы. Внешняя зона этого слоя содержит более 
крупные клетки. Нейроны внутренней зоны мельче и лежат на большом 
расстоянии друг от друга. Нейриты клеток полиморфного слоя уходят в бе­
лое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Дендриты дос­
тигают молекулярного слоя коры.
Крупные пирамидные клетки являются основными нейронами, к кото­
329

рым по центрифугальным волокнам приходят импульсы из других отделов 
центральной нервной системы и передаются через синапсы на их дендриты 
и тела. От больших пирамид импульс уходит по аксонам, формирующим 
центрипетальные эфферентные пути. Внутри коры между нейронами фор­
мируются сложные связи (см. рис. 157, В).
Исследуя ассоциативную кору, составляющую 90 % неокортекса, Сента- 
готаи и представители его школы установили, что структурно-функциональ- 
ной единицей неокортекса является 
модуль —
вертикальная колонка диа­
метром около 300 мкм. Модуль организован вокруг кортико-кортикального 
волокна (см. рис. 157, В, I), представляющего собой волокно, идущее либо 
от пирамидных клеток того же полушария (ассоциативное волокно), либо 
от противоположного (комиссуральное). В модуль входят два таламо-корти- 
кальных волокна (2) — специфических афферентных волокна, оканчиваю­
щихся в IV слое коры на шипиковых звездчатых нейронах и базальных ден- 
дритах пирамидных нейронов. Каждый модуль, по мнению Сентаготаи, 
подразделяется на два микромодуля диаметром менее 100 мкм. Всего в нео- 
кортексе человека примерно 3 млн модулей. Аксоны пирамидных нейронов 
модуля проецируются на три модуля той же стороны и через мозолистое те­
ло на два модуля противоположного полушария. В отличие от специфиче­
ских афферентных волокон, оканчивающихся в IV слое коры, кортико-кор- 
тикальные волокна образуют окончания во всех слоях коры и, достигая I 
слоя, дают горизонтальные ветви, выходящие далеко за пределы модуля. 
Помимо специфических афферентных волокон, на выходные пирамидные 
нейроны (см. рис. 157, В, 3) возбуждающее влияние оказывают 
шипиковые
звездчатые нейроны
(см. рис. 157, В, 4). Различают два типа шипиковых 
звездчатых клеток: 1) 
шипиковые звездчатые нейроны фокального типа
, обра­
зующие множественные синапсы на апикальных дендритах пирамидного 
нейрона (правая сторона рисунка), и 2) 
шипиковые звездчатые нейроны диф­
фузного типа
, аксоны которых широко ветвятся в IV слое и возбуждают ба­
зальные дендриты пирамидных нейронов. Коллатерали аксонов пирамид­
ных нейронов (не показанные на схеме) вызывают диффузное возбуждение 
соседних пирамид.
Тормозная система модуля представлена следующими типами нейронов: 
1) 
клетки с аксональной кисточкой
(см. рис. 157, В, 5) образуют в I слое 
множественные тормозные синапсы на горизонтальных ветвях кортико­
кортикальных волокон; 2) 
корзинчатые нейроны
— тормозные нейроны, об­
разующие тормозящие синапсы на телах практически всех пирамид. Они 
подразделяются на малые корзинчатые нейроны (см. рис. 157, В, 6), оказы­
вающие тормозящее влияние на пирамиды II, III и V слоев модуля, и боль­
шие корзинчатые клетки (см. рис. 157, В, 7), располагающиеся на перифе­
рии модуля и имеющие тенденцию подавлять пирамидные нейроны сосед­
них модулей; 3) 
аксоаксональные нейроны
(см. рис. 157, В, 8), тормозящие 
пирамидные нейроны II и III слоев. Каждая такая клетка образует тормозя­
щие синапсы на начальных участках аксонов сотен нейронов II и III слоев. 
Они тормозят, таким образом, кортико-кортикальные волокна, но не про­
екционные волокна нейронов V слоя; 4) 
клетки с двойным букетом дендри­
тов
(см. рис. 157, В, 9) располагаются во II и III слоях и, тормозя практиче­
ски все тормозные нейроны, производят вторичное возбуждающее действие 
на пирамидные нейроны. Ветви их аксонов направлены вверх и вниз и рас­
пространяются в узкой колонке (50 мкм). Таким образом, клетка с двойным
330

букетом дендритов растормаживает пирамидные нейроны в микромодуле (в 
колонке диаметром 50—100 мкм). Мощный возбуждающий эффект фокаль­
ных шипиковых звездчатых клеток объясняется тем, что они одновременно 
возбуждают пирамидные нейроны и клетку с двойным букетом дендритов. 
Таким образом, первые три тормозных нейрона тормозят пирамидные клет­
ки, а клетки с двойным букетом дендритов возбуждают их, угнетая тормоз­
ные нейроны.
Система тормозных нейронов играет роль фильтра, тормозящего часть пирамид­
ных нейронов коры.
Кора различных полей характеризуется преимущественным развитием тех или 
других ее слоев. Так, в моторных центрах коры, например в передней центральной 
извилине, сильно развиты 111, V и VI и плохо выражены И и IV слои. Это так назы­
ваемый а г р а н у л я р н ы й т и п к о р ы . Из этих областей берут начало нисходящие 
проводящие пути центральной нервной системы. В чувствительных корковых цен­
трах, где заканчиваются афферентные проводники, идущие от органов обоняния, 
слуха и зрения, слабо развиты слои, содержащие крупные и средние пирамиды, то­
гда как зернистые слои (11 и IV) достигают своего максимального развития. Это 
г р а н у л я р н ы й т и п к о р ы .

жүктеу/скачать 31,79 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: