Х4000
(по М. Рос
су, Л. Ромреллу, Г. Кайе).
1 — энтероциты; 2 — микроворсинки щеточной каемки; 3 — соединяющий комплекс (обозна
чены толстыми стрелками); 4 — митохондрии; 5 — просветы межклеточного пространства ме
жду латеральными поверхностями энтероцитов; 6 — базальные отростки энтероцитов; 7 —
лимфоцит; 8 — гемокапилляр; 9 — эритроциты.
В плазмолемме и гликокаликсе микроворсинок исчерченной каемки об
наружено высокое содержание ферментов, участвующих в расщеплении и
транспорте всасывающихся веществ: фосфатазы, нуклеозидцифосфатазы,
L-, D -гликозидазы, аминопептидазы и др. Содержание фосфатаз в эпителии
575
Рис. 274. Гликокаликс
и исчерченная каемка
в кишечных ворсинках
кошки.
А — электронная микро
фотография. х24 ООО (по
С. Ито).
1 — апикальные части
двух столбчатых эпите
лиоцитов; 2 — микровор
синки исчерченной каем
ки; 3 — гликокаликс; Б —
электронная микрофото
графия плотного контак
та (стрелка) между двумя
энтероцитами
тощей
кишки кролика. х50 ООО
(по В. А. Шахламову).
576
тонкой кишки превышает их уровень в печени почти в 700 раз, причем 3Д
их количества находится в каемке. Установлено, что расщепление пищевых
веществ и всасывание их наиболее интенсивно происходят в области исчер
ченной каемки. Эти процессы получили название п р и с т е н о ч н о г о и
м е м б р а н н о г о п и щ е в а р е н и я в отличие от полостного, совершающе
гося в просвете кишечной трубки, и внутриклеточного.
В а п и к а л ь н о й ч а с т и к л е т к и имеется хорошо выраженный
тер
минальный слой,
который состоит из сети филаментов, расположенных па
раллельно поверхности клетки. Терминальная сеть содержит актиновые и
миозиновые микрофиламенты и соединена с межклеточными контактами
на боковых поверхностях апикальных частей энтероцитов.
В апикальных частях энтероцитов расположены
соединительные комплек
сы,
состоящие из двух типов межклеточных контактов (соединений)
плот
ных изолирующих контактов
(zonula occludens) и
адгезивных поясков, или
лент
(zonula adherens), соединяющих соседние клетки и закрывающих сооб
щение между просветом кишки и межклеточными пространствами.
При участии микрофиламентов терминальной сети обеспечивается за
крытие межклеточных щелей между энтероцитами, что предотвращает по
ступление в них различных веществ в процессе пищеварения. Под терми
нальной сетью в апикальной части энтероцита расположены трубочки и
цистерны гладкой эндоплазматической сети, участвующие в процессах вса
сывания жиров, а также митохондрии, обеспечивающие энергией процессы
всасывания и транспорта метаболитов.
В б а з а л ь н о й ч а с т и с т о л б ч а т о г о э п и т е л и о ц и т а находятся
ядро овальной формы, синтетический аппарат — рибосомы и гранулярная
эндоплазматическая сеть. Аппарат Гольджи расположен над ядром, при
этом его цистерны лежат вертикально по отношению к поверхности энтеро
цита. Формирующиеся в области аппарата Гольджи лизосомы и секретор
ные везикулы перемещаются в апикальную часть клетки и локализуются не
посредственно под терминальной сетью и вдоль латеральной плазмолеммы.
Характерно наличие между базальными частями энтероцитов широких
межклеточных пространств, ограниченных их латеральными плазмолемма-
ми (см. рис. 273, Б). На латеральных плазмолеммах имеются складки и от
ростки, которые соединяются с остростками соседних клеток. При актив
ном всасывании жидкости складки расправляются и объем межклеточного
пространства увеличивается. В базальных частях энтероцитов имеются тон
кие латеральные базальные отростки, контактирующие с подобными отро
стками соседних клеток и лежащие на базальной мембране. Базальные от
ростки соединены простыми контактами и обеспечивают закрытие межкле
точного пространства межцу энтероцитами. Наличие межклеточных про
странств такого типа характерно для эпителиев, участвующих в транспорте
жидкости; при этом эпителий функционирует как селективный барьер.
В
л а т е р а л ь н о й
п л а з м о л е м м е
э н т е р о ц и т а локализуются энзимы
транспорта ионов (Na+, К+-АФТаза), играющие важную роль в переносе метаболи
тов от апикальной плазмолеммы к латеральной и в межклеточное пространство, а
далее через базальную мембрану в 1. propria и капилляры.
Энтероциты выполняют также с е к р е т о р н у ю ф у н к ц и ю , продуци
руя метаболиты и ферменты, необходимые для терминального пищеварения
(пристеночного и мембранного). Синтез секреторных продуктов происходит
577
в гранулярной эндоплазматической сети, а образование секреторных гра
нул — в аппарате Гольджи, откуда секреторные везикулы, содержащие гли
копротеины, транспортируются к поверхности клетки и локализуются в
апикальной цитоплазме под терминальной сетью и вдоль латеральной плаз
молеммы.
Достарыңызбен бөлісу: |