клеток при
го
локриновом типе секреции играют лизосомы. Показано, что перед разруше
нием себоцитов в них заметно увеличивается уровень гидролитических фер
ментов (кислой фосфатазы, сульфатазы и др.). Продукция липидов в себо-
цитах тесно связана с синтезом белков. Об этом свидетельствует высокая
активность в них аминотрансферазы (показатель высокого аминокислотно
го обмена).
Выводной проток сальной железы выстлан многослойным плоским
ороговевающим эпителием, клетки которого по своим ультраструктур-
ным признакам напоминают эпидермальные кератиноциты. В этих клет
ках обнаруживаются все компоненты, связанные с процессами кератини
зации (тонофибриллы с филаггрином — кератогиалиновые гранулы, пла
стинчатые тельца — гранулы Одланда и т. д.). Помимо этого, в клетках
выводного протока сальных желез отмечается небольшое количество
мелких жировых капель (в выводных протоках мейбомиевых желез ка
пельки жира отсутствуют). Следует отметить, что в эпителиальном пла
сте выводного протока сальной железы отчетливого зернистого и рогово
го слоя нет. Синтез и выброс липидов требует 14—25 дней. Кожное са
ло состоит из триглицеридов (60 %), которые под воздействием гидро-
лаз P. acnes превращаются в свободные жирные кислоты, моноглицери
ды, липоглицериды и глицерин. Оставшуюся часть кожного сала (40 %)
в основном составляют восковые эфиры, сквален и холестерин. Сква-
лен — ациклический полинасыщенный углеводород, вырабатывается ис
ключительно себоцитами. Поэтому количественное выделение сквалена
и его метаболитов позволяет судить о функциональной активности саль
ных желез. Причем сразу после рождения поверхность кожи покрыта
пленкой, где преобладают восковые эфиры, а сквалена и холестерина
очень мало. После 8 лет у человека наблюдается увеличение количества
холестерина и уменьшение восковых эфиров. Продукция липидов себо
цитами контролируется гормонами и ретиноидами. Себоциты — это
клетки-мишени для тестостерона. Наибольшая функциональная актив
ность сальных желез отмечается у мужчин в период интенсивной эндро-
генизации (18—25). Именно в этот период у мужчин (иногда у женщин)
появляется большое количество юношеских угрей (акне). Тестостерон
вызывает увеличение интенсивности митоза себоцитов, появление боль
шого количества зрелых клеток, заполненных липидами и как следствие
затруднение оттока большого количества кожного сала. Помимо этого,
наблюдается ороговение выводного протока, что приводит к сужению
его диаметра, а также инфицирование (P. acnes).
Показано, что у мужчин сальные железы активно секретируют до 80
лет, у женщин — до 50 лет. Эстрогены в свою очередь угнетают деятель
ность сальных желез, а прогестерон оказывает противоположный эффект
(стимулирует деятельность желез у женщин, а у мужчин — только при ка
страции). Тироидные гормоны также усиливают деятельность себоцитов,
поскольку эти гормоны активируют 5-альфа-редуктазу, которая превраща
ет тестостерон в его активную форму — дегидротестостерон. Последний
поступает в ядро и индуцирует соответствующие процессы транскрибиро
вания.
Ретиноиды принимают активное участие в регуляции деятельности саль
ных желез. Показано уменьшение размера альвеол, увеличение пула клеток-
661
предшественников и снижение терминально дифференцированных клеток,
превращающихся в кожное сало. Именно поэтому ретиноиды применяют
для лечения акне.
Развитие
В начале 3-го месяца эмбрионального развития человека от эпидермиса
подлежащую дерму врастает тяж клеток, который в дальнейшем становится
волосяным фолликулом и дает начало волосу (см. ниже). Часть клеток во
лосяного фолликула еще до формирования волоса (рис. 313) выбухает в дер
му. Это выбухание — закладка сальной железы. Сальные железы появляют
ся с 13-й по 15-ю неделю эмбриогенеза. После рождения и до позднего дет
ства они относительно не дифференцированы и небольшие по размеру. По
сле пубертатного периода железы заметно увеличиваются, становятся диф
ференцированными и продуцируют большое количество кожного сала.
С возрастом железы становятся большими.
Потовые железы
В отличие от сальных желез, для которых характерно разрушение всей
клетки (голокриновый тип секреции — от греч. halo — весь; krino — отде
лять), в потовых железах не наблюдается разрушения всей клетки, поэто
му их сначала назвали мерокриновыми (от греч. meros — часть; krino —
отделять). Мерокриновые потовые железы делятся на два типа: 1) эккри-
новые (от греч. ек — из; krino — отделять), в которых выделение секрета
не сопровождается повреждением клетки, и 2) апокриновые железы (от
греч. apex — верхушка; krino — отделение). При апокриновой секреции
отделяются апикальные участки клеток. В современной литературе тер
мин "мерокриновая секреция" используется как синоним "эккриновая сек
реция".
Эккриновые потовые железы
В коже человека насчитывается 2—4 млн желез. Такой диапазон объяс
няется тем, что имеются расовые, этнические, половые и индивидуальные
различия. Каждая железа имеет массу 30—40 мг. Пот на ~99 % состоит из
воды, растворенных в ней ионов и макромолекул, состав и концентрация
которых зависит от питания и особенностей метаболизма. Эккриновые
железы взрослого человека могут секретировать до 10 л пота в день. Это
самый распространенный тип потовых желез, которые распределены по
всему телу более-менее равномерно. Однако в коже лба, лица, ладоней,
подошвы и подмышечных впадинах их заметно больше (на 1 см2 прихо
дится 400—500 желез). В коже нижних конечностей плотность желез ко
леблется от 143 до 330 на 1 см2. Эти железы отсутствуют в переходной (ро
зовой части) губ, в ногтевом ложе, в головке полового члена, в малых
срамных губах.
У большинства млекопитающих эккриновые потовые железы располага
662
ются в неоволосенных участках подошв лап — мозолях и подушечках
пальцев.
У приматов распределение эккриновых и апокриновых потовых желез
зависит от вида животного. Эккриновые потовые железы — это простые
трубчатые железы с закрученным в виде клубочка концевым отделом. Они
располагаются в сетчатом слое дермы либо на границе сетчатого слоя и ги
подермы. Выводной проток поднимается вертикально по отношению к эпи
дермису и открывается на поверхности кожи порой.
В концевом отделе выделяют три типа клеток: темные, светлые эпители
альные и миоэпителиальные клетки. Свое название темные и светлые клет
ки получили в связи с тем, что при окраске основными красителями тем
ные клетки оказались более базофильными, нежели светлые. Темные клет
ки эккриновых желез человека, как правило, имеют треугольную форму с
узким основанием и широкой апикальной частью. В этих клетках хорошо
развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи. В них
много свободных рибосом, лизосом, а также тонофибрилл. Характерной
особенностью темных клеток является наличие округлых или овальных гра
нул (диаметр 300—500 нм), содержащих сиаломуцин. У пожилых людей
этих гранул мало или они отсутствуют совсем. Содержимое гранул удаляет
ся из клетки путем экзоцитоза. Ультраструктурные признаки темных клеток
свидетельствуют об участии их в синтезе белков. Полагают, что эти клетки
ответственны за синтез органических и неорганических соединений, входя
щих в состав пота.
Светлые клетки эккриновых потовых желез человека и некоторых обезь
ян имеют форму усеченной пирамиды, в которой широкая базальная часть
и узкая апикальная. Одной из отличительных особенностей светлых клеток
является наличие складчатости в базальной части клеток и межклеточных
канальцев, полость которых "выстлана" короткими микроворсинками.
В светлых клетках хорошо развиты агранулярная эндоплазматическая сеть,
аппарат Гольджи. В этих клетках обнаруживается много лизосом, мультиве-
зикулярных телец, а также гликогена и липидов. Светлые клетки, по-види
мому, принимают участие в основном в образовании жидкой части пота.
Строение темных и светлых клеток у млекопитающих имеет видовые раз
личия.
Миоэпителиальные клетки
Миоэпителиальные клетки — это клетки, чаще звездчатой формы, кото
рые располагаются на базальной мембране и прикрепляются к последней с
помощью полудесмосом. В некоторых руководствах эти клетки относят к
гладкомышечной ткани. Однако применение иммуноцитохимических мето
дов (моноклональных антител к кератину) показало, что это — миоэпители
альные клетки, развивающиеся из эктодермы, относятся к эпителиальной
ткани.
С соседними секреторными клетками они связаны с помощью десмо
сом и плотных контактов. Эти клетки содержат небольшое количество ми
тохондрий, цистерн гранулярной и агранулярной эндоплазматической се
ти. Характерной особенностью миоэпителиальных клеток является особо
устроенный цитоскелет, представленный микротрубочками, тонофибрил-
663
лами (промежуточными филаментами) и многочисленными миофиламен-
тами. Сокращение этих клеток приводит к выбросу секрета из концевых
отделов.
В ы в о д н о й п р о т о к состоит из
Достарыңызбен бөлісу: |