при капацитации; 3 — связывание рецепторов сперматозоида с N A r-рецепторами яйцеклетки
(N -ацетил-глюкозамин-рецептор, заключенный в Zp3); 4 — Zp3 (третья фракция блестящей
зоны); 5 — цитолемма яйцеклетки; ГГ1, ГГН — гиногамоны; АГ1, АГН — андрогамоны.
У человека объем эякулята — извергнутой спермы — в норме составляет
около 3 мл. Для обеспечения оплодотворения общее количество спермато
зоидов в сперме должно быть не менее 150 млн, а концентрация их в 1 мл -
20—200 млн1, хотя в яйцеклетку проникает только один из них, а остальные
подготавливают условия для оплодотворения. В половых путях женщины
после копуляции их число уменьшается по направлению от влагалища к
дистальному концу маточной трубы.
В процессе оплодотворения различают три фазы: 1) дистантное взаимо
действие и сближение гамет; 2) контактное взаимодействие и активизация
яйцеклетки; 3) вхождение сперматозоида в яйцо и последующее слияние —
сингамия.
П е р в а я ф а з а — д и с т а н т н о е в з а и м о д е й с т в и е — обеспечива
ется хемотаксисом — совокупностью специфических факторов, повышающих
вероятность столкновения половых клеток. Важную роль в этом играют
гамо-
ны
— химические вещества, вырабатываемые половыми клетками (рис. 31).
Установлено, что яйцеклетки выделяют пептиды, способствующие при
влечению сперматозоидов.
Сразу после эякуляции спермии неспособны к проникновению в яйце
клетки до тех пор, пока не произойдет к а п а ц и т а ц и я — приобретение
спермиями оплодотворяющей способности под действием секрета женских
половых путей, которое длится 7 ч. В процессе капацитации с плазмолеммы
спермия в области акросомы удаляются гликопротеины и протеины семен
ной плазмы, что способствует акросомальной реакции.
1 По данным ВОЗ.
99
В механизме капацитации большое значение принадлежит гормональным факто
рам, прежде всего прогестерону (гормон желтого тела), активизирующему секрецию
железистых клеток яйцеводов. Во время капацитации происходят связывание холе
стерина цитолеммы спермия альбуминами женских половых путей и обнажение ре
цепторов половых клеток.
Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода. Оплодотворению
предшествует осеменение — взаимодействие и сближение гамет (дистантное взаимо
действие), обусловленное хемотаксисом.
В т о р а я ф а з а оплодотворения — к о н т а к т н о е в з а и м о д е й с т
в и е , во время которого сперматозоиды вращают яйцеклетку. М ногочис
ленные спермии приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с ее
оболочкой. Яйцеклетка начинает совершать вращательные движения во
круг своей оси со скоростью 4 вращения в минуту. Эти движения обуслов
лены влиянием биения жгутиков сперматозоидов и продолжаются около
12 ч.
В процессе взаимодействия мужской и женской половых клеток в спер-
миях происходит акросомальная реакция. Она заключается в слиянии на
ружной мембраны акросомы с передними 2/з плазмолеммы спермия. Затем
в области слияния мембраны разрываются и ферменты акросомы выходят в
окружающую среду.
Инициация второй фазы оплодотворения происходит под влиянием сульфатиро-
ванных полисахаридов блестящей зоны, которые вызывают поступление ионов каль
ция и натрия в головку спермия, замещение ими ионов калия и водорода и разрыв
мембраны акросомы. Прикрепление спермия к яйцеклетке происходит под влияни
ем углеводной группы фракции гликопротеинов прозрачной зоны яйцеклетки. Ре
цепторы спермия для прозрачной зоны представляют собой фермент гликозилтранс-
феразу, находящийся на поверхности акросомы головки, который "узнает" сахар N-
ацетилглюкозамин — рецептор женской половой клетки. Плазматические мембраны
в месте контакта половых клеток сливаются и происходит плазмогамия — объедине
ние цитоплазм обеих гамет.
Сперматозоиды при контакте с яйцеклеткой могут связывать десятки ты
сяч молекул гликопротеида Zp3. При этом отмечается запуск акросомаль-
ной реакции. Акросомальная реакция характеризуется повышением прони
цаемости плазмолеммы спермия к ионам Са2+, деполяризацией ее, что спо
собствует слиянию плазмолеммы с передней мембраной акросомы. Блестя
щая зона оказывается в непосредственном контакте с акросомальными фер
ментами. Ферменты разрушают блестящую зону, спермий проходит через
нее и входит в перивителлиновое пространство, расположенное между бле
стящей зоной и плазмолеммой яйцеклетки. Через несколько секунд изменя
ются свойства плазмолеммы яйцеклетки и начинается к о р т и к а л ь н а я
р е а к ц и я , а через несколько минут изменяются свойства блестящей зоны —
Zp ( з о н н а я р е а к ц и я ) .
У млекопитающих при оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь
один сперматозоид. Такое явление называется м о н о с п е р м и е й . Оплодо
творению способствуют сотни других принимающих участие в осеменении
сперматозоидов. Ферменты, выделяемые из акросом, — спермолизины
(трипсин, гиалуронидаза) разрушают лучистый венец, расщепляют гликоза-
миногликаны прозрачной зоны яйцеклетки. Отделяющиеся фолликулярные
клетки склеиваются в конгломерат, который вслед за яйцеклеткой переме-
100
Рис. 32. Оплодотворение (по Вассерману с изменениями).
Достарыңызбен бөлісу: |