а— нарушение тонких движений при письме; б— явление статической атаксии
Необходимо, однако, специально рассмотреть одно обстоятельство. Если поражение вторичных (кинестетических) отделов постцентральной коры левого (доминантного) полушария распространяется на нижние отделы этой области (области вторичной организации кинестезии лица, губ и языка), кинестетическая апрак-сия может проявиться в нарушении организации движений речевого аппарата, влекущем за собой своеобразные расстройства речи, известные под названием афферентной моторной афазии (А. Р.Лурия, 1947; Е. Н.Винарская, 1969, 1970). Основным в этом синдроме является невозможность найти положения губ и языка, необходимые для артикуляции соответствующих звуков речи; больные с массивной афферентной моторной афазией не знают, какое положение следует придать языку и губам для произнесения нужных звуков; больные с более стертой формой такого нарушения смешивают близкие (отличающиеся каким-нибудь одним признаком) артикулемы; они заменяют нёбно-язычные артикуляции, произнося «д» вместо «л», или путают близкие губные артикуляции, заменяя «б» или «п» на «м». Смешение звуков, разных по акустическим качествам, но близких по артикуляции, может служить верным опорным признаком для диагностики поражений нижних постцентральных отделов левого полушария.
Вторичное (системное) влияние этого дефекта проявляется в своеобразных нарушениях письма, также состоящих в смешении близких артикулем (типа «л»—«н»—«д») — больные могут написать «ха-дат» или «ханат» вместо «халат», «енот» или «слон» вместо «стол» и т.д. (рис. 75); такая замена близких по артикуляции звуков отличает их от больных с поражением левой височной области, в письме которых на первый план выступает смешение близких фонем.
179
Все описанные расстройства являются результатом нарушения афферентной основы движения. Они характеризуют одну сторону патологии движений при локальных поражениях мозга и отличаются от расстройств, сопровождающих поражения премоторных отделов мозга.
2 ПРЕМОТОРНЫЕ ЗОНЫ КОРЫ И ЭФФЕРЕНТНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ
Постцентральные зоны мозговой коры оказывают настраивающее, модулирующее влияние на отделы мозга, известные как первичные, проекционные двигательные зоны коры больших полушарий. Эти зоны, расположенные в пределах передней центральной извилины и располагающие аппаратом мощно развитых ги-
180
гантских пирамидных клеток V афферентного слоя, являются началом двигательного пирамидного пути, по которому импульсы направляются к передним рогам спинного мозга, а затем — к соответствующим мышечным группам. Они имеют четкое соматотопическое строение подобно общечувствительным (кожнокине-стетическим) зонам задней центральной извилины и находятся под постоянным влиянием этих последних, приводя структуры возникающих в них двигательных импульсов в соответствие с динамическими структурами возбуждений, возникающих в постцентральных отделах мозга.
Афферентные, постцентральные отделы мозга не являются, однако, единственными аппаратами, которые оказывают на переднюю центральную извилину управляющее, модулирующее влияние.
Движение является процессом, протекающим во времени и предполагающим наличие цепи сменяющих друг друга импульсов. На начальных ступенях формирования движения эта цепь состоит из серии изолированных импульсов; по мере формирования двигательных навыков отдельные импульсы синтезируются, объединяются в целые кинетические структуры, или кинетические мелодии, и тогда одного импульса достаточно, чтобы вызвать целый динамический стереотип автоматически сменяющих друг друга звеньев. В выработке такого динамического стереотипа и состоит формирование двигательного навыка, который в результате упражнений становится таким же автоматизмом, как и элементарные врожденные автоматизмы, осуществляющиеся на подкорковом уровне, названном Н.А. Бернштейном (1947) уровнем «двигательных синергии».
У низших позвоночных уровень подкорковых синергии включает в свой состав аппараты зрительного бугра и подкорковых двигательных узлов («таламостриальную систему»); у высших позвоночных над этим уровнем надстраиваются аппараты мозговой коры, наиболее важное место среди которых занимают аппараты премоторных отделов коры головного мозга (см. схему связей этих отделов на рис. 76). По своему строению премоторная область коры (6-е и 8-е поля Бродмана) близка к двигательной коре (вертикальная исчерченность), но в отличие от первичной двигательной зоны она характеризуется большим развитием мелких пирамид II и III слоев, делающим ее типичной вторичной кортикальной зоной.
Рис. 76. Схема связей подкоркового и коркового уровней, осуществляющих чувствительные и двигательные поиски
Отметим, что премоторная зона мозговой коры наиболее мощно развивается на последних этапах эволюции млекопитающих; если у низших обезьян преобладает первичное (4-е) двигательное поле, а премоторные отделы коры занимают незначительное место, то у человека это отношение меняется на обратное и премоторная зона коры занимает подавляющую часть прецентральной области (табл. 12).
Таблица 12