Многообразие и общие свойства бактериофагов бактериофаги (или фаги) разнообразно устроенные ви русы внутриклеточные паразиты прокариот

Бактериофаги (или фаги) - разнообразно устроенные ви русы - внутриклеточные паразиты прокариот.

Структура частиц вирионовразных бактериофагов различна . В отличие от вирусов эукариотов бактериофаги часто обладают специализированным органом прикрепления к поверхности бактериальной клетки, или хвостовым отростком, устроенным с разной степенью сложности, но некоторые фаги не имеют хвостового отростка. Капсид содержит генетический ма териал фага, его геном. Генетический материал разных фагов может быть представлен разными нукленновыми кислотами. Не- которые фаги содержат ДНК в качестве генетического матери- ала, другие РНК. Геном у большинства фагов двунитевые ДНК, а геном некоторых относительно редких фагов однопите- вые ДНК. На концах молекул ДНК некоторых фагов присутст вуют «липкие участки» (однонитевые комплементарные последо вательности нуклеотидов), у других фагов липкие участки отсут ствуют. У некоторых фагов последовательности генов в моле кулах ДНК уникальны, тогда как у других фагов выявлены пермутации генов. У одних фагов ДНК линейная, у других замк нутая в кольцо. У некоторых фагов на концах молекулы ДНК имеются концевые повторы нескольких генов, у других фагов та-кая концевая избыточность обеспечивается присутствием относительно коротких повторов. Наконец, у некоторых фагов геном представлен набором из нескольких фрагментов нуклеиновой кис- лоты.

С эволюционной точки зрения бактериофаги, использующие столь разные типы генетического материала, различаются между собой в существенно большей степени, чем любые другие пред ставители эукариотических организмов. Вместе с тем, несмотря на такие принципиальные отличия в структуре и своиствах но сителей генетической информации нуклеиновых кислотах, раз- ные бактериофаги проявляют общность во многих отношениях, прежде всего по характеру вмешательства в клеточный мета- болизм после заражения чувствительных бактерий.

Бактериофаги, способные вызвать продуктивную инфекцию клеток, т. е. инфекцию, завершающуюся образованием жизнеспо собного потомства, определяют как недефектные. Для всех неде фектных фагов свойственно два состояния: состояние внеклеточного, или свободного, фага (иногда его называют также зрелым фагом) и состояние вегетативного фага. Для некоторых так на- зываемых умеренных фагов возможно еще и состояние профага.

Внеклеточный фаг - это частицы, обладающие структурой, свойственной фагу данного типа, обеспечивающей сохранение генома фага в период между инфекциями и введение его в оче редную чувствительную клетку. Внеклеточный фаг биохимически инертен, а вегетативный фаг - активное («живое») состояние фага, возникает после инфекции чувствительных бактерий или после индукции профага.

Иногда инфекция чувствительных клеток недефектным фагом не завершается образованием жизнеспособного потомства. Это может быть в двух случаях: при абортивной инфекции или вслед ствие лизогенного состояния клетки при инфекции умеренным фагом.

Причиной абортивного характера инфекции может быть ак- тивное вмешательство тех или иных систем клетки в ход инфек- ции, например разрушение введенного в бактерию генома фага, или отсутствие в клетке какого-то продукта, необходимого для развития фага, и т. д.

Общий признак всех бактериофагов внутриклеточный паразитизм определяется зависимостью фагов от аппаратов транскрипции и трансляции генетического материала, от систем репли кации бактерии, от наличия особых бактериальных структур, необходимых для сборки зрелых частиц фага. В то же время сле дует отметить, что уровень такой зависимости для разных бакфагом) и состояние вегетативного фага. Для некоторых так на- зываемых умеренных фагов возможно еще и состояние профага.

Внеклеточный фаг - это частицы, обладающие структурой, свойственной фагу данного типа, обеспечивающей сохранение генома фага в период между инфекциями и введение его в оче редную чувствительную клетку. Внеклеточный фаг биохимически инертен, а вегетативный фаг активное («живое») состояние фага, возникает после инфекции чувствительных бактерий или после индукции профага. Иногда инфекция чувствительных клеток недефектным фагом не завершается образованием жизнеспособного потомства. Это может быть в двух случаях: при абортивной инфекции или вслед ствие лизогенного состояния клетки при инфекции умеренным фагом.

Причиной абортивного характера инфекции может быть активное вмешательство тех или иных систем клетки в ход инфекции, например разрушение введенного в бактерию генома фага, или отсутствие в клетке какого-то продукта, необходимого для развития фага, и т. д.

Общий признак всех бактериофагов внутриклеточный паразитизм определяется зависимостью фагов от аппаратов транскрипции и трансляции генетического материала, от систем репли- кации бактерии, от наличия особых бактериальных структур, необходимых для сборки зрелых частиц фага. В то же время сле- дует отметить, что уровень такой зависимости для разных бак- териофагов разный. Некоторые из них (например, Т-четные фаги Escherichia coli) несут в своем геноме многие гены, функцио- нально сходные с определенными бактериальными генами; такие фаги более автономны, поскольку способны развиваться в клет- ках бактерий, не обладающих функциями соответствующих генов.

Фаги принято относить к трем типам. Тип определяется ха- рактером влияния продуктивной инфекции фага на судьбу инфи цированной клетки. Первый тип - истинно вирулентные фаги. Инфекция клетки

вирулентным фагом неизбежно ведет к гибели инфицированной клетки, ее разрушению и освобождению фага-потомства (ис- ключая случан абортивной инфекции). Такие фаги называютистинно вирулентными, для отличия их от вирулентных мутантов умеренных фагов.

Второй тип -умеренные фаги. В ходе продуктивной инфекции клетки умеренным фагом возможны два принципиально раз- ных пути его развития: литический, в общем (по своему исходу) подобный литическому циклу вирулентных фагов, и лизогенный, когда геном умеренного фага переходит в особое состояние профаг. Клетка, несущая профаг, называется лизогенной или просто лизогеном (поскольку в определенных условиях она мо- жет претерпеть литическое развитие фага). В состоянии профага геном умеренного фага передается от клетки ее потомкам при клеточном делении как угодно долго в ряду поколений. У профага большинство генов не выражены, и экспрессируются лишь гены (обычно один-два), продукты которых имеют отношение к поддержанию состояния профага. Эти белки получили общее название репрессоров. Соединяясь с определенными участками в геноме фага (операторами), репрессор тем самым блокирует рас- положенные поблизости промоторы участки, распознаваемые бактериальными РНК-полимеразами, с которых начинается считывание генетического материала. Профаг некоторых фагов интегрирован в бактериальную хромосому (например, профаги 4. Р2, Р22, Mul), профаги других фагов присутствуют в клетке в виде самостоятельных репликонов - плазмид (например, про- фаг Р1 E. coli). Такие фаги иногда называют фазмидами, под- черкивая их сходство с типичными фагами и с типичными плаз- мидами. Состояние профага может переходить в состояние лити- ческого развития после индукции. Индукция является следствием