ËíêéÖçàÖ íêÄçëèéêíçõï êçä 71 строение транспортных рнк и их функция на первом (предрибосомном) этапе биосинтеза белков
жүктеу/скачать 200,64 Kb. Pdf көрінісі
|
|
Рис. 1. Универсальная укладка полинуклеотид- ной цепи тРНК, названная клеверным листом. Каждому нуклеотиду присвоен свой номер, нуме- рация идет от 5'- к 3'-концу. Зелеными кружками показаны консервативные или полуконсерватив- ные нуклеотиды. Прямыми линиями обозначены формирующие двойную спираль водородные свя- зи между комплементарными нуклеотидными ос- татками, их число постоянно во всех тРНК. Пунк- тиром обозначена непостоянная пара. Нуклеоти- ды, входящие в антикодон, обозначены розовым цветом. Желтыми овалами показаны нуклеотиды, отсутствующие в структуре многих тРНК. Для еди- ной нумерации нуклеотидов клеверного листа в различных тРНК этим “необязательным” нуклео- тидам присвоены особые номера. Если тРНК ко- роче 76 нуклеотидов, то пропускается отсутству- ющий нуклеотид (чаще всего 17-й или 47-й) îÄÇéêéÇÄ é.é. ëíêéÖçàÖ íêÄçëèéêíçõï êçä à àï îìçäñàü çÄ èÖêÇéå (èêÖÑêàÅéëéåçéå) ùíÄèÖ ÅàéëàçíÖáÄ ÅÖãäéÇ 73 ÇÚÓ˘̇fl ÒÚÛÍÚÛ‡ Úêçä Анализ нуклеотидной последовательности уже первой расшифрованной дрожжевой аланиновой тРНК выявил возможность складывания цепи во вторичную структуру за счет взаимокомплементар- ности участков цепи. Из рис. 1 видно, что три фраг- мента цепи оказываются комплементарными при складывании их на себя, образуя шпилькообразные структуры. Кроме того, 5'-конец комплементарен участку, близкому к 3'-концу цепи, при их антипа- раллельном расположении; они формируют так на- зываемый акцепторный стебель. В результате обра- зуется структура, характеризующаяся наличием четырех стеблей и трех петель, которая получила название “клеверного листа”. Стебель с петлей фор- мируют ветвь. На рис. 1 внизу расположена антико- доновая ветвь, содержащая антикодоновый триплет в составе своей петли. Слева и справа от нее распо- ложены D- и T-ветви, соответственно названные так из-за присутствия в их петлях необычных кон- сервативных нуклеозидов дигидроуридина (D) и ти- мидина (T). Нуклеотидные последовательности всех изученных тРНК могут быть сложены в аналогич- ные структуры. В дополнение к трем петлям клевер- ного листа в структуре тРНК выделяют также допол- нительную, или вариабельную, петлю (V-петлю). Ее размеры резко различаются у разных тРНК, варьи- руя, как это обозначено на рис. 1, от 4 до 21 нуклео- тида, а по последним данным, и до 24 нуклеотидов. Двутяжевые стебли, имеющие постоянное число спаренных нуклеотидов, представляют собой двой- ную спираль. На виток этой спирали приходится 11 пар нуклеотидных остатков, она близка по пара- метрам к A-форме ДНК (см. статью В.И. Иванова “А-ДНК”, опубликованную в “Соросовском Обра- зовательном Журнале”. 1998. № 1. С. 2–7). Неспа- ренные участки молекулы тРНК (петли и CCA-ко- нец) также имеют вторичную структуру: несколько расположенных друг за другом нуклеотидных остат- ков образуют однотяжевую спираль за счет межпло- скостных взаимодействий их оснований (так назы- ваемый стэкинг оснований). жүктеу/скачать 200,64 Kb. Достарыңызбен бөлісу:
|