Тік ішекгілер отряды - Rhabdocoela

жақты симметрияның және барлық жалпақ құрттардың арғы тегін анықтауға 
болады. Турбелляриялардың шығу тегі жөнінде екі теория кеңінен тараған. 
Көп уақытқа дейін көп тарамды ішекті турбеллярия (Polycladida) мен 
ескектілердің (Ctenophora) құрылысының ұқсастығына негізделген Ланг 
теориясы кең қолданылды. Екеуі де кірпікшелер арқылы қозғалады, екі 
топтың да ас қорыту жүйесі ортақ: жұтқыншақтан, қарыннан және одан 
таралып, тұйықталатын тарамды ішектен құралған. Ескектілердікі сияқты 
турбеллярияларда да ми үстінде тепе-теңдікті сезу мүшесі болады. Соңында, 
ескектілерде үшінші ұрық жапырақшасының яғни мезодерманың 
бастамалары байқалса, турбеллярияларда мезодерма қабаты жақсы дамыған. 
Ескектілердің турбеллярияларға ұқсастығын орыс зоологы А. О. 
Ковалевский сипаттаған. Поликладидаларды Coeloplana metschnikovi түрімен 
салыстырғанда Ланг теориясы шындыққа жақын. Coeloplana-ның денесі 
турбелляриялардікі сияқты ұсақ кірпікшелермен қапталған, ескек тақталары 
жоқ, жапырақ тәрізді жалпақ, жүзе де, субстратта жорғалай да алады; ішегі 
көп тарамдалған. Ланг пікірі бойынша, бұл ескектілердің Polycladida 
отрядына тән құрылысқа көшкендігі байқалады және жалпақ құрттардың 
шығу тегін түсінуге жол береді. Бірақ Ланг теориясы қатаң сыналды. 
Турбелляриялардың филогенетикалық негізіне ол күрделі құрылысты 
поликладидаларды жатқызады, ал құрылысы қарапайым Асоеіа-ны екінші 
ретгік қарапайымдалған жәндіктер ретінде қарастырады. Ішектің құрылысы 
мен сыртқы құрылысының сәйкестігіне негізделе отырып, бұл теорияда 
турбелляриялардың және ескектілердің жыныс жүйесі және басқа 
мүшелерінің құрылыс ерекшеліктеріне назар аударылмаған. Бұдан басқа, 
поликладидалар мен ескектілердің эмбриональдық дамуы мен дене осьтерін 
салыстырмалы түрде талдауда Ланг теориясының сын көтермейтіндігін 
көрсетті.
Графф пен В. Н. Беклемишевтің ұсынған турбелляриялардың шығу 
тегінің екінші теориясы кеңінен қолдау тапты. Бұл теорияда қарапайым 
құрылысымен ерекшеленетін Асоеіа - турбелляриялардың түпкі тегі деп 
есептеледі. Ішектің болмауы Acoela-ны ішекқуыстылардың личинкасы - 
плануламен салыстыруға және турбелляриялардың арғы тектері планула 
тәрізді болған деуге негіз береді. Бұлар ересек формаға жеткенше де көбейе 
алатын ертедегі ішекқуыстылардың личинкалары болуы мүмкін /личинка 
сатысындағы көбею қабілеті - неотения деп аталады/. Неотендік 
планулалардың әрі
қарай
күрделілене түсуі, төменгі сатыдағы 
турбеллярияларға тән құрылыстың пайда болуына алып келді. Планулаларда 
ішек қуысы болмағандықтан олардың энтодерма клеткалары Асоеіа-ның ас 
қорыту паренхимасына айнала алатыңцығын оңай түсінуге болады. Бірақ, 
бұл теорияның да қателіктері жоқ емес. Себебі, ішекқуыстылардың 
плануласы - қоректену бейімділігін жоғалтқан личинка. Планула субстратқа 
бекінген соң және гастральды қуыс пайда болған соң ғана полип күйінде 
қоректі жүта алады.
Графф пен В. Н. Беклемишевтің теориясын алғашқы күйінде қабылдай 
отырып, планула тек неотендік көбеюдің басы ғана емес, сонымен катар көп 

клеткалылардың арғы тектеріне, әсіресе, фагоцителла тәрізділерге тән 
қарапайым қоректену әдісін сақтады деген жорамалды айтуға болады.
Төменгі сатыдағы Metazoa топтарының /ішекқуыстылар мен ішексіз 
кірпікшелі құрттар/ арасындағы филогенетикалық қарым-қатынасты былай 
түсіндіруге болады. Ішекқуыстылардың және қарапайым кірпікшелі 
құрттардың шыққан арғы тектері фагоцителла тәріздес болған. Алғашқы 
жағдайда арғы тек формалары субстратқа бекініп, қозғалу қабілетін 
жоғалтады. Фагоцитобласт клеткаларының ыдырауы арқасында гастральды 
қуыс және ауыз тесігі пайда болады. Осылайша, ішекқуыстыларға тән 
бастапқы полипоидты организм қалыптасады және тек олардың личинка - 
планулаларында ғана айқын білінген арғы - тектік мүшелері сақталады. 
Екінші жағдайда алғашқы көп клеткалы организмдер субстратқа бекінбей 
қозғалуға қабілетін сақтай отырып, денесінің бүйір жағымен субстратқа 
жатып қозғалуына байланысты, ауыз тесігінің пайда болуына, 
фагоцитобластың ас қорыту паренхимасына айналуына және жыныстық 
көбеюдің қарапайым формаларының пайда болуына, екі жақты 
симметрияның, Асоеіа тәрізді арғы тектерінің пайда болуына алып келді. 
Арнайы зәр шығару мүшелерінің, гонадалар мен жыныс жолдарының 
болмауы, жыныс гаметалары дене қабырғасын тесіп немесе ауыз арқылы 
сыртқа шығуы - мұның бәрі фагоцителла тәрізді арғы - тектер құрылысының 
қарапайымдылығымен түсіндіріледі.
Су түбіне бекінуден жорғалап тіршілік етуге көшуі (алғашқы 
формаларының) сәулелі симметрияның екі жақты симметрияға көшуіне әсер 
етті. Бекінген немесе баяу жүзетін планктон жәндіктердің денесінің басты 
өсінің төңірегіндегі барлық жақтары (қоректі ұстауда, сыртқы әсерлерге 
қозуда) бірдей қашықтықта орналасады. Ал қозғалмалы фагоцителла 
тәрізділер су түбіне түскенде бұл жағдайлар өзгерді. Субстратпен беттесетін 
жағы құрсақ жағына айналды, ал ілгері жорғалағандағы алдыңғы ұшы 
сырттан келетін қозуларды қабылдайтын жағына айналды, соның 
нәтижесінде дененің арқа және құрсақ бөлімдерінің немесе жақтарының 
морфологиялық дамуына әсер етті, ал алдыңғы бөлімінде нерв 
ганглияларының шоғырлануы мен мидың құрылуы басталды. 
Турбеллярияларда арғы тектерінің жорғалауға көшуіне байланысты, ауыз 
қуысы құрсақ бетіне ығысқан. Бұл қорек заттарын субстраттан жинауын 
жеңілдетті. Сезім мүшелерінің дененің алдыңғы бөліміне орналасуы, 
алдыңғы бөлімінің жағдайын қолайлы етті. Эволюция барысында 
турбеллярияларда аузы біртіндеп алға қарай ығысады. Аталған өзгерістер 
кірпікшелі құрттардың арғы тектерін анықтаудағы негізі бола алады.
Турбелляриялардағы нерв, зәр шығару, жыныс жүйелері және басқа да 
мүшелерінің дамуы күрделілену бағытында жүрді. Бұл процестерде 
олигомеризация /нерв бағаналарының, зәр шығару түтікшелерінің, 
көздерінің, гонадаларының және тағы басқа мүшелерінің бастапқы көп 
санының азаюы/ маңызды орын алған.

жүктеу/скачать 1,28 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: