Литература для студентов Учебная литература для студентов медицинских вузов и медицинских

A
Б
Рис. 13. Аппарат Гольджи.
А — нервная клетка спинного мозга, импрегнация серебром по методу Гольджи; 1 — ядро; 2 —
ядрышко; 3 — аппарат Гольджи; Б — схема ультрамикроскопического строения (трехмерная
реконструкция); В — аппарат Гольджи на ультратонком срезе (печеночная клетка); 1 — пу­
зырьки; 2 — трубочки; 3 — уплощенные мешочки (цистерны); 4 — пластинки гранулярной эн ­
доплазматической сети.
(apparatus reticularis internus). В дальнейшем его стали называть 
аппаратом,
или 
комплексом
, 
Гольджи
(complexus Golgiensis). Подобные структуры затем 
были описаны во всех клетках эукариот.
При рассмотрении в электронном микроскопе аппарат Гольджи пред­
ставлен мембранными структурами, собранными вместе в небольших зонах 
(рис. 13). Отдельная зона скопления этих мембран называется 
диктиосомой.
Таких зон в клетке может быть несколько. В диктиосоме плотно друг к дру­
гу (на расстоянии 20—25 нм) расположены 5—10 плоских 
цистерн
, между 
которыми находятся тонкие прослойки гиалоплазмы. Каждая цистерна име-
58

ет переменную толщину: в центре ее мембраны могут быть сближены (до 25 
нм), а на периферии иметь расширения — ампулы, ширина которых непо­
стоянна. Кроме плотно расположенных плоских цистерн, в зоне комплекса 
Гольджи наблюдается множество мелких пузырьков 
{везикул),
которые 
встречаются главным образом в его периферических участках. Иногда они 
отшнуровываются от ампулярных расширений на краях плоских цистерн. 
Принято различать в зоне диктиосомы проксимальный (cis) и дистальный 
(trans) участки. В секретирующих клетках обычно аппарат Гольджи поляри­
зован: его проксимальная часть обращена к ядру, в то время как дисталь­
ная — к поверхности клетки.
В клетках отдельные диктиосомы могут быть связаны друг с другом сис­
темой везикул и цистерн, примыкающих к дистальному концу скопления 
плоских мешков, так что образуется рыхлая трехмерная сеть, выявляемая в 
световом и электронном микроскопах ("транс-сеть” аппарата Гольджи).
Аппарат Гольджи участвует в сегрегации и накоплении продуктов, синте­
зированных в цитоплазматической сети, в их химических перестройках, со­
зревании; в его цистернах происходят синтез полисахаридов, их комплекси- 
рование с белками, что приводит к образованию сложных комплексов пеп- 
тидогликанов, и, главное, с помощью элементов аппарата Гольджи осуще­
ствляется процесс выведения готовых секретов за пределы секреторной 
клетки. Кроме того, пластинчатый комплекс обеспечивает формирование 
клеточных лизосом. Мембраны комплекса образуются путем отщепления 
мелких вакуолей от гранулярного эндоплазматического ретикулума. Эти ва­
куоли поступают в проксимальный отдел аппарата Гольджи, где и сливают­
ся с его мембранами. Следовательно, в аппарат Гольджи поступают новые 
порции мембран и продуктов, синтезированных в гранулярном эндоплазма- 
тическом ретикулуме. В мембранных цистернах аппарата Гольджи происхо­
дят вторичные изменения в структуре белков, синтезированных в грануляр­
ном эндоплазматическом ретикулуме. Эти изменения, модификации, связа­
ны с перестройкой олигосахаридных цепочек синтезированных гликопро­
теидов. Внутри полостей аппарата Гольджи с помощью различных фермен­
тов (трансглюкозидаз) по-разному модифицируются лизосомные белки и 
белки секретов: происходят последовательная замена и наращивание олиго­
сахаридных цепочек. Это отмечается в разных "этажах" аппарата Гольджи. 
Модифицирующиеся белки переходят от цистерны проксимальной цис-час- 
ти в цистерны дистальной части путем эстафетного переноса мелких вакуо­
лей, содержащих транспортируемый белок. В дистальной (trans) части про­
исходит сортировка белков: на внутренних поверхностях мембран цистерн 
располагаются белковые рецепторы, узнающие или секреторные белки, или 
белки, входящие в состав лизосом (гидролазы). В результате от дистальных 
транс-участков диктиосом отщепляются два типа мелких вакуолей: вакуоли, 
содержащие гидролазы — первичные лизосомы, и вакуоли, содержащие 
белки, предназначенные для выноса из клетки, — секреторные белки.
Секреторная функция аппарата Гольджи заключается в том, что синтези­
рованный на рибосомах экспортируемый белок, отделяющийся и накапли­
вающийся внутри цистерн эндоплазматической сети, транспортируется в 
вакуоли пластинчатого аппарата (рис. 14). Затем накопленный белок может 
конденсироваться, образуя секреторные белковые гранулы (как это наблю­
дается в поджелудочной, молочной и других железах), или оставаться в рас­
творенном виде (как иммуноглобулины в плазматических клетках). От ам-
59

Рис. 14. Участие клеточных структур в белковой 
секреции (схема).

жүктеу/скачать 31,79 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: