1 — поступление аминокислот из гемокапилляра к ри босомам гранулярной эндоплазматической сети; 2 — синтез и сегрегация белков; 3 — переход белков в ва куоли аппарата Гольджи; 4 — отщепление от аппарата Гольджи пузырьков с секреторными продуктами; 5 — экструзия, выход секрета из клетки. пулярных расширений цистерн аппарата
Гольджи отщепляются пузырьки, содержа
щие эти белки. Такие везикулы также могут
сливаться друг с другом и эндосомами и
увеличиваться в размерах, образуя
секретор ные гранулы. После этого секреторные гра
нулы начинают двигаться к поверхности
клетки, соприкасаются с плазмолеммой, с
которой сливаются их собственные мембра
ны, и таким образом содержимое гранул
оказывается за пределами клетки. Морфологически этот процесс называет
ся экструзией (выбрасывание, экзоцитоз) и напоминает пиноцитоз только с
обратной последовательностью стадий.
Нужно отметить, что с самого момента образования до выведения из
клеток секретируемые продукты отделены мембраной от гиалоплазмы. Сле
довательно, мембраны аппарата Гольджи выполняют сегрегирующую роль
при образовании клеточных секретов. В вакуолях аппарата Гольджи иногда
происходят накопление ресинтезированных молекул липидов и образование
сложных белков — липопротеидов, которые могут транспортироваться ва
куолями за пределы клетки. Вакуоли пластинчатого комплекса дают начало
лизосомам.
Лизосомы
Лизосомы (lysosomae) — это разнообразный класс вакуолей размером
0,2—0,4 мкм, ограниченных одиночной мембраной. Характерным призна
ком лизосом является наличие в них гидролитических ферментов — гидро-
лаз (протеиназы, нуклеазы, глюкозидазы, фосфатазы, липазы), расщепляю
щих различные биополимеры при кислом pH. Лизосомы были открыты в
1949 г. де Дювом.
Среди лизосом можно выделить по крайней мере 3 типа: первичные ли
зосомы, вторичные лизосомы (фаголизосомы и аутофагосомы) и остаточ
ные тельца (рис. 15). Разнообразие морфологии лизосом объясняется тем,
что эти частицы участвуют в процессах внутриклеточного переваривания,
образуя сложные пищеварительные вакуоли как экзогенного (внеклеточно
го), так и эндогенного (внутриклеточного) происхождения.
Первичные лизосомы представляют собой мелкие мембранные пузырьки
размером около 0,2—0,5 мкм, заполненные бесструктурным веществом, со
держащим гидролазы, в том числе активную кислую фосфатазу, которая яв
ляется маркерным для лизосом ферментом. Эти мелкие пузырьки практиче-
60