или
остаточное тельце
(corpusculum residuale). Ос
таточные тельца содержат меньше гидролитических ферментов, в них про
исходит уплотнение содержимого, его перестройка. Часто в остаточных
тельцах наблюдается вторичная структуризация неперевариваемых липидов,
которые образуют слоистые структуры. Там же откладываются пигментные
вещества. Например, у человека при старении организма в клетках мозга,
печени и в мышечных волокнах в телолизосомах происходит отложение
"пигмента старения
" —
липофусцина.
При участии лизосом в переваривании внутриклеточных элементов (ау-
толизосомы) они могут обеспечивать модификацию продуктов, приготавли
ваемых самой клеткой. Так, с помощью гидролаз лизосом в клетках щито
видной железы гидролизуется тироглобулин, что приводит к образованию
гормона тироксина, который затем выводится в кровеносное русло.
В
аутофагосомах
обнаруживаются фрагменты или даже целые цитоплаз
матические структуры, например митохондрии, элементы цитоплазматиче
ской сети, рибосомы, гранулы гликогена и др., что является доказательст
вом их определяющей роли в процессах деградации.
Функциональное значение аутофагоцитоза еще неясно. Есть предполо
жение, что этот процесс связан с отбором и уничтожением измененных, по
врежденных клеточных компонентов. В этом случае лизосомы выполняют
роль внутриклеточных "чистильщиков", убирающих дефектные структуры.
Интересно, что в нормальных условиях число аутофагосом увеличивается
при метаболических стрессах, например при гормональной индукции актив
ности клеток печени. Значительно возрастает число аутофагосом при раз
личных повреждениях клеток; в этом случае аутофагоцитозу могут подвер
гаться целые зоны внутри клеток.
Увеличение числа аутолизосом в клетках при патологических процессах —
обычное явление.
Разновидностью патологического процесса, связанного с активностью
лизосом, являются так называемые болезни накопления. При этом во
многих клетках происходят необычные отложения различных веществ,
например гликогена, муцинов и др. Такие формы клеточной патоло
гии связаны с дефектностью активности лизосомных ферментов или с
нарушениями сортировки белков в цистернах аппарата Гольджи. Эти
нарушения являются результатом генных мутаций, а заболевания час
то носят наследственный характер.
62
Пероксисомы
Пероксисомы
(peroxysomae) — небольшие (размером 0,3—1,5 мкм) оваль
ной формы тельца, ограниченные мембраной, содержащие гранулярный
матрикс, в центре которого часто видны кристаллоподобные структуры, со
стоящие из фибрилл и трубок (сердцевина). Пероксисомы особенно харак
терны для клеток печени, почек. Во фракции пероксисом обнаруживаются
ферменты окисления аминокислот, при работе которых образуется перекись
водорода, а также выявляется фермент каталаза, разрушающий ее. Каталаза
пероксисом играет важную защитную роль, так как Н20 2 является токсич
ным веществом для клетки.
Таким образом, одномембранные органеллы клетки, составляющие ва-
куолярную систему, обеспечивают синтез и транспорт внутриклеточных
биополимеров, продуктов секреции, выводимых из клетки, что сопровожда
ется биосинтезом всех мембран этой системы. Лизосомы и пероксисомы
участвуют в деградации экзогенных и эндогенных субстратов клетки.
Митохондрии
Митохондрии
(mitochondriae) — энергетическая система клетки, органел
лы синтеза АТФ. Их основная функция связана с окислением органических
соединений и использованием освобождающейся при распаде этих соедине
ний энергии для синтеза молекул АТФ. Исходя из этого, митохондрии час
то называют энергетическими станциями клетки, или органеллами клеточ
ного дыхания.
Термин "митохондрия" был введен Бенда в 1897 г. для обозначения зер
нистых и нитчатых структур в цитоплазме разных клеток. Митохондрии
можно наблюдать в живых клетках, так как они обладают достаточно высо
кой плотностью. В живых клетках митохондрии могут перемещаться, сли
ваться друг с другом, делиться.
Форма и размеры митохондрий животных клеток разнообразны, но в
среднем толщина их около 0,5 мкм, а длина — от 1 до 10 мкм. Подсчеты
показывают, что количество их в клетках сильно варьирует — от единичных
элементов до сотен. Так, в клетке печени они составляют более 20 % обще
го объема цитоплазмы и содержат около 30—35 % общего количества белка
в клетке. Площадь поверхности всех митохондрий печеночной клетки в 4—
5 раз больше поверхности ее плазматической мембраны.
Во многих случаях отдельные митохондрии могут иметь гигантские раз
меры и представлять собой разветвленную сеть — митохондриальный рети-
кулум. Так, например, в скелетных мышцах митохондриальный ретикулум
представлен множеством разветвленных и гигантских митохондриальных
тяжей. Гигантские разветвленные митохондрии встречаются в клетках про
ксимальных отделов нефронов и др.
Обычно митохондрии скапливаются вблизи тех участков цитоплазмы, где
возникает потребность в АТФ. Так, в сердечной мышце митохондрии нахо
дятся вблизи миофибрилл. В сперматозоидах митохондрии образуют спи
ральный футляр вокруг оси жгутика и т. д. Увеличение числа митохондрий
в клетках происходит путем деления, или почкования, исходных митохон
дрий.
63
Рис. 16. Ультрамикроскопическое строение митохондрии.
Достарыңызбен бөлісу: |