Литература для студентов Учебная литература для студентов медицинских вузов и медицинских

няя репликация генетически инактивированной Х-хромосомы у женщин, 
формирующей в ядре компактное тельце полового хроматина.
Белки хроматина составляют 60—70 % от его сухой массы. К ним отно­
сятся так называемые гистоны и негистоновые белки. Негистоновые белки 
составляют 20 % от количества гистонов. Гистоны — щелочные белки, обо­
гащенные основными аминокислотами (главным образом лизином и арги­
нином). Очевидна структурная роль гистонов, которые не только обеспечи­
вают специфическую укладку хромосомной ДНК, но и имеют значение в 
регуляции транскрипции. Гистоны расположены по длине молекулы ДНК 
не равномерно, а в виде блоков. В один такой блок входят 8 молекул гисто­
нов, образуя так называемую 
нуклеосому.
Размер нуклеосомы около 10 нм. 
При образовании нуклеосом происходит компактизация, сверхспирализа- 
ция ДНК, что приводит к укорачиванию длины хромосомной фибриллы 
примерно в 7 раз. Сама же хромосомная фибрилла имеет вид нитки бус или 
четок, где каждая бусина — нуклеосома. Такие фибриллы толщиной 10 нм 
дополнительно продольно конденсируются и образуют основную элемен­
тарную фибриллу хроматина толщиной 25 нм.
В интерфазе фибриллы хроматина образуют петли. Эти петли собраны в 
розетки, где основания нескольких петель связаны друг с другом негистоно- 
выми белками ядерного матрикса. Такие петлевые группы (петлевые доме­
ны) при падении активности хроматина могут конденсироваться, уплот­
няться, образуя так называемые 
хромомеры
или 
хромоцентры
интерфазных 
ядер. Хромомеры выявляются также в составе митотических хромосом.
В ядрах, кроме хроматиновых участков и матрикса, обнаруживаются пе- 
рихроматиновые фибриллы, перихроматиновые и интерхроматиновые гра­
нулы. Они содержат РНК и встречаются практически во всех активных яд­
рах, представляют собой информационные РНК, связанные с белками, — 
рибонуклеопротеиды (информосомы). Матрицами для синтеза этих РНК 
являются разные гены, разбросанные по деконденсированным участкам 
хромосомных (хроматиновых) фибрилл.
Особый тип матричной ДНК, а именно ДНК для синтеза рибосомной 
РНК, собран обычно в нескольких компактных участках, входящих в состав 
ядрышек интерфазных ядер.
Ядрышко
Практически во всех живых клетках эукариотических организмов в ядре 
видно одно или несколько обычно округлой формы телец величиной 1— 
5 мкм, сильно преломляющих свет, — это 
ядрышко
, или 
нуклеола
(nucleolus). 
К общим свойствам ядрышка относится способность хорошо окрашиваться 
различными красителями, особенно основными. Такая базофилия опреде­
ляется тем, что ядрышки богаты РНК. Ядрышко — самая плотная структура 
ядра — является производным хромосомы, одним из ее локусов с наиболее 
высокой концентрацией и активностью синтеза РНК в интерфазе. Оно не 
является самостоятельной структурой или органеллой.
В настоящее время известно, что ядрышко — это место образования ри- 
босомных РНК (рРНК) и рибосом, на которых происходит синтез полипеп- 
тидных цепей в цитоплазме.
Образование ядрышек и их число связаны с активностью и числом опре­
76

деленных участков хромосом — ядрышковых организаторов, которые распо­
ложены большей частью в зонах вторичных перетяжек; количество ядрышек 
в клетках данного типа может изменяться за счет слияния ядрышек или за 
счет изменения числа хромосом с ядрышковыми организаторами. ДН К яд­
рышкового организатора представлена множественными (несколько сотен) 
копиями генов рРНК: на каждом из этих генов синтезируется высокомоле­
кулярный предшественник РНК, который превращается в более короткие 
молекулы РНК, входящие в состав субъединиц рибосомы.
Схему участия ядрышек в синтезе цитоплазматических белков можно 
представить следующим образом: на ДН К ядрышкового организатора обра­
зуется предшественник рРНК, который в зоне ядрышка одевается белком, 
здесь происходит сборка рибонуклеопротеидных частиц —* субъединиц ри­
босом; субъединицы, выходя из ядрышка в цитоплазму, организуются в ри­
босомы и участвуют в процессе синтеза белка.
Ядрышко неоднородно по своему строению: в световом микроскопе 
можно видеть его тонковолокнистую организацию. В электронном микро­
скопе выявляются два основных компонента: гранулярный и фибриллярный 
(рис. 21, Б). Диаметр гранул около 15—20 нм, толщина фибрилл 6—8 нм.
Фибриллярный компонент
может быть сосредоточен в виде центральной 
части ядрышка, а 
гранулярный
— по периферии. Часто гранулярный компо­
нент образует нитчатые структуры — 
нуклеолонемы
толщиной около 0,2 мкм. 
Фибриллярный компонент ядрышек представляет собой рибонуклеопроте- 
идные тяжи предшественников рибосом, а гранулы — созревающие субъ­
единицы рибосом. В зоне фибрилл можно выявить участки ДНК ядрышко­
вых организаторов. Они представлены так называемыми фибриллярными 
центрами, по периферии которых происходит синтез рРНК.
Ультраструктура ядрышек зависит от активности синтеза РНК: при вы­
соком уровне синтеза рРН К в ядрышке выявляется большое число гранул, 
при прекращении синтеза количество гранул снижается, ядрышки превра­
щаются в плотные фибриллярные тельца базофильной природы.
Действие многих веществ (акгиномицин, митомицин, ряд канцероген­
ных углеводородов, циклогексимид, гидрооксимочевина и др.) вызывает в 
клетках падение интенсивности ряда синтезов и в первую очередь активно­
сти ядрышек. При этом возникают изменения в структуре ядрышек: их сжа­
тие, обособление фибриллярных и гранулярных зон, потеря гранулярного 
компонента, распад всей структуры. Эти изменения отражают степень по­
вреждения ядрышковых структур, связанных главным образом с подавлени­
ем синтеза рРНК.

жүктеу/скачать 31,79 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: