Литература для студентов Учебная литература для студентов медицинских вузов и медицинских

Рис. 
26. 
Строение 
митотического 
веретена 
(схема).
1 — хромосомы; 2 — клеточный центр; 3 — центрио-
лярные микротрубочки; 4 — кинетохорные микротру­
бочки.
расхождения диплосом начинают формиро­
ваться микротрубочки, отходящие от пери­
ферических участков одной из центриолей 
каждой диплосомы.
Сформированный аппарат деления в жи­
вотных клетках имеет веретеновидную фор­
му и состоит из нескольких зон: двух зон 
центросфер с центриолями внутри них и 
промежуточной между ними зоны волокон 
веретена. Во всех этих зонах имеется боль­
шое число микротрубочек (рис. 26).
Микротрубочки в центральной части это­
го аппарата, в собственном веретене деле­
ния, так же как микротрубочки центросфер, 
возникают в результате полимеризации ту­
булинов в зоне центриолей. Эти микротру­
бочки достигают кинетохоров, расположен­
ных в области центромерных перетяжек 
хромосом, и связываются с ними. В веретене деления различают два типа 
микротрубочек: идущие от полюса к центру веретена и хромосомные, со­
единяющие хромосомы с одним из полюсов.
М е т а ф а з а занимает около трети времени всего митоза. Во время мета­
фазы заканчивается образование веретена деления, а хромосомы выстраива­
ются в экваториальной плоскости веретена, образуя так называемую мета- 
фазную пластинку хромосом, или 
материнскую звезду
. К концу метафазы 
завершается процесс обособления друг от друга сестринских хроматид. Их 
плечи лежат параллельно друг другу, между ними хорошо видна разделяю­
щая их щель. Последним местом, где контакт между хроматидами сохраня­
ется, является центромера.
А н а ф а з а . Хромосомы все одновременно теряют связь друг с другом в 
области центромер и синхронно начинают удаляться друг от друга по на­
правлению к противоположным полюсам клетки. Скорость движения хро­
мосом равномерная, она может достигать 0,2—0,5 мкм/мин. Анафаза — са­
мая короткая стадия митоза (несколько процентов от всего времени), но за 
это время происходит ряд событий. Главными из них являются обособление 
двух идентичных наборов хромосом и перемещение их в противоположные 
концы клетки. Расхождение хромосом по направлению к полюсам происхо­
дит одновременно с расхождением самих полюсов.
Доказано, что расхождение хромосом связано с одной стороны с укора­
чиванием, деполимеризацией микротрубочек в районе кинетохоров хромо­
сом и с работой белков-транслокаторов, перемещающих хромосомы. До­
полнительное расхождение полюсов в анафазе обеспечивается за счет 
скольжения относительно друг друга межполюсных микротрубочек, которое 
обеспечивается работой другой группы белков-транслокаторов.
85

Т е л о ф а з а начинается с остановки разошедшихся диплоидных (2 п) 
наборов хромосом (ранняя телофаза) и кончается началом реконструкции 
нового интерфазного ядра (поздняя телофаза, ранний G ,-период) и разделе­
нием исходной клетки на две дочерние (цитокинез, цитотомия). В ранней 
телофазе хромосомы, не меняя своей ориентации (центромерные участки — 
к полюсу, теломерные — к центру веретена), начинают деконденсироваться 
и увеличиваться в объеме. В местах их контактов с мембранными пузырька­
ми цитоплазмы образуется новая ядерная оболочка. После замыкания ядер­
ной оболочки начинается формирование новых ядрышек. Клетка переходит 
в новый G j-период.
Важное событие телофазы — разделение клеточного тела, цитотомия, 
или цитокинез, который происходит у клеток животных путем образования 
перетяжки в результате впячивания плазматической мембраны внутрь клет­
ки. При этом в кортикальном, подмембранном слое цитоплазмы располага­
ются сократимые элементы типа актиновых фибрилл, ориентированные 
циркулярно в зоне экватора клетки. Сокращение такого кольца приводит к 
впячиванию плазматической мембраны в области этого кольца, что завер­
шается разделением клетки перетяжкой на две.
При повреждении митотического аппарата (действие холода или агентов, 
вызывающих деполимеризацию тубулинов) может произойти или задержка 
митоза в метафазе, или рассеивание хромосом. При нарушениях репродук­
ции центриолей могут возникать многополюсные и асимметричные митозы 
и т. д. Нарушения цитотомии приводят к появлению гигантских ядер или 
многоядерных клеток.

жүктеу/скачать 31,79 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: