Репликация днк: учебное пособие

И. М. Спивак. «Репликация ДНК: учебное пособие»
56
одной цепи ДНК, в то время как ССССАА-повторы формируют 5'-конец другой цепи. Для
удобства первую из цепей называют G-цепью, вторую – С-цепью. На рис. 22 приведено схе-
матичное устройство хромосомы другой инфузории – окситрихи с теломерами (G4T4).
Рис. 22. Схема хромосомы инфузории Окситрихи 1– теломеры, 2– собственно сама
хромосома
В последние годы с помощью различных биохимических методик теломеры были
выделены из ДНК многих организмов. Оказалось, что у большинства видов животных и
растений теломерные районы имеют в целом очень похожее строение. Как правило, в состав
теломерного района входят два типа фрагментов: собственно конечная часть хромосомы
(или теломерный концевой повтор – telomere repeat, ТR) и последовательность, связанная с
теломерой (telomere associated sequence, ТАS), которая располагается проксимальнее.
К настоящему времени известно, что теломерные фрагменты у большинства живых
существ очень схожи, они обогащены нуклеотидами G и С, которые располагаются в опре-
деленной, похожей у всех организмов последовательности. Несколько отличается структура
ТR у некоторых видов грибов и особенно сильно – у дрозофилы. У Saccaromyces cerevisiae
сравнительно короткие теломеры построены из нуклеотидов С и Т в последовательности,
которая имеет непостоянную структуру. Данные о строении теломер приведены в таблице 4.
Кроме инфузории тетрахимены, теломерные повторы изучены у многих других пред-
ставителей простейших, в том числе у инфузорий стилонихии и окситрихи, у которых повто-
ряющейся единицей является октамер 5'-ССССАААА-3'/3'-GGGGТТТТ-5'. Этот октанук-
леотид расположен на концах хромосом особым образом, так что часть G-цепи ДНК остается
однонитевой из-за отсутствия второй цепи. Выступающие концы нитей ДНК обнаружены в
теломерах всех организмов. Этот октануклеотид, выступающий за обычную двойную уот-
сон-криковскую спираль, называют одно однонитевым свободным G-концом. Длина про-
стого повторенного дуплекса, расположенного проксимальнее, может варьировать от менее
чем 50 пн (у Euplоtеs) до более чем 100 тпн (у мыши). Интересно, что теломерные одноните-
вые свободные G-концы фактически одинаковы у многих представителей совершенно раз-
личных филогенетических таксонов, за исключением дрожжей. Анализ показал, что четыре
молекулы гуанина на выступающем конце, не имеющие возможности контактировать с
молекулами цитозина, как это бывает в обычной молекуле ДНК, все же спариваются. Они
располагаются в одной плоскости и образуют водородные связи между собой.
Таблица 4
Строение теломер у разных видов животных

И. М. Спивак. «Репликация ДНК: учебное пособие»
57
Особенность формирования этой структуры заключается в том, что соединение нук-
леотидов происходит не по принципу комплементарности оснований, а между молекулами
одного и того же основания – гуанина.
Как уже отмечалось, рядом с теломерным повтором располагаются участки ДНК боль-
шой протяженности, называемые субтеломерными повторами – ТАS.
У дрожжей описано два субтеломерных повтора, X и Y’. X имеет размеры 0,3–3,75
тпн и менее консервативен, чем Y’ (5,2–6,7 тпн). Они чередуются, или повтор может состо-
ять только из Х-элементов. Последние имеют открытые рамки считывания. На основании
обнаруженной слабой гомологии в первичных последовательностях этих повторов с мобиль-
ными элементами предположили, что Y'-элементы возникли из одиночной инсерции в пред-
ковый геном дрожжей. Субтеломерные повторы обнаружены у многих видов. Общая длина
их может быть очень большой – у хирономуса, например, до 300 тпн в каждой теломере.
По иронии судьбы термин «теломера» возник в результате исследований на дрозофиле.
В то же время до сих пор нет никаких доказательств того, что в геноме дрозофилы есть
короткие теломерные G-богатые последовательности, характерные для большинства других
видов.

жүктеу/скачать 2,57 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: