Часть из них была посвящена роли гиппокампа в формировании «когнитивной
карты» животного, а часть — разработке новых методических приемов тестирования
ориентации животных в пространстве.
Для ориентации «по карте» у животного должны быть представления о
расположении как близких, так и далеких объектов среды. Именно
пространственные представления такого рода О'Киф и Надел назвали вслед за
Толменом когнитивной картой. По их мнению, такие внутренние представления
содержат аллоцентрическую пространственную информацию (т.е. информацию,
содержание которой не зависит от собственного положения в данном пространстве).
Она подобна той, которую можно извлечь при пользовании географической картой.
Это, однако, не означает, что такие представления в физическом смысле напоминают
карту. Подобные «карты» не являются ни совокупностью некоторого числа связей
типа «стимул-реакция», ни цепями УР, а представляют собой, скорее, устойчивые
инвариантные ассоциации, вовлекающие ряд стимулов. Такие ассоциации, по-
видимому, сходны с теми, что формируются в физиологических экспериментах
между двумя условными сигналами (см. 3.2).
Успешность использования животным внутренних пространственных карт
основана
на
стабильности
расположения
объектов
внешней
среды.
Экспериментально показано, что изменение их положения вносит ошибки в
ориентацию.
Рис. 3.11. Восьмилучевой радиальный лабиринт.
А — автоматизированный радиальный лабиринт с закрытыми рукавами; Б —
изображение лабиринта на экране монитора.
Существует целый ряд подходов к исследованию формирования у животного
пространственных представлений. Некоторые, как мы только что показали на
примере работ Мензела и Пажетнова, связаны с оценкой ориентации животных в
естественных условиях. В лаборатории наиболее часто используются две методики
— радиальный и водный лабиринты. Роль пространственных представлений и
пространственной памяти в формировании поведения в основном исследуется на
грызунах, а также некоторых видах птиц.
3.4.3.1. Обучение в радиальном лабиринте
Методика изучения способности животных к обучению в радиальном лабиринте
была предложена американским исследователем Д.Олтоном (Olton, 1978).
Обычно радиальный лабиринт (рис. 3.11) состоит из центральной камеры и 8 (или
12) лучей, открытых или закрытых (называемых в этом случае отсеками, или
коридорами). В опытах на крысах длина лучей лабиринта варьирует от 100 до 140
см. Для экспериментов на мышах лучи делают короче. Перед начатом опыта в конец
каждого коридора помещают пищу. После процедуры приучения к обстановке опыта
голодное животное сажают в центральный отсек, и оно начинает заходить в лучи в
поисках пищи. При повторном заходе в тот же отсек животное пищи больше не
получает, а такой выбор классифицируется экспериментатором как ошибочный.
По ходу опыта у крыс формируется мысленное представление о
пространственной структуре лабиринта. Животные помнят о том, какие отсеки они
уже посетили, а в ходе повторных тренировок «мысленная карта» данной среды
постепенно совершенствуется. Уже после 7—10 сеансов обучения крыса
безошибочно (или почти безошибочно) заходит только в те отсеки, где есть
подкрепление, и воздерживается от посещения тех отсеков, где она только что была.
При помещении в радиальный лабиринт многие животные испытывают страх, что
затрудняет оценку их способности к пространственному обучению. Возможной
причиной этого являются узкие, стесняющие движение коридоры-лучи. В целях
более полного анализа способности к усвоению пространственного расположения
пищевого подкрепления недавно были начаты исследования обучения животных и
птиц разных видов в «гигантском» радиальном лабиринте. Он расположен на
открытой местности, а его лучи и центральный отсек в несколько раз больше, чем у
лабиринтов, обычно используемых в лабораториях (Lipp et al., 2001).
Методом радиального лабиринта можно оценивать:
♦ формирование пространственной памяти животных;
♦ соотношение таких категорий пространственной памяти, как рабочая и
Достарыңызбен бөлісу: |