«фиксированные комплексы действий» (fixed action patterns). К. Лоренц называл их
«наследственными координациями» или «эндогенными движениями».
Это видоспецифические (одинаковые у всех особей данного вида), врожденные
(т.е. проявляющиеся в «готовом виде», без предварительной тренировки),
шаблонные (т.е. стереотипные по порядку и форме исполнения) двигательные акты.
При изучении формирования поведения этологи опираются на представление о
структуре поведенческого акта, предложенное еще в начале 20-х годов
американским исследователем Уоллесом Крэгом.
У животного в определенный период развивается состояние той или иной
специфической мотивации (пищевой, половой и др.). Под ее влиянием
формируется так называемое «.поисковое поведение» (см. ниже), и в результате
животное отыскивает «ключевой раздражитель», реакция на который
(«завершающий акт») заканчивает данный этап цепи поведенческих действий.
Этологи считают, что поведение животного — это не всегда реакция на внешние
раздражители. Во многих случаях, достигнув состояния специфической готовности к
какому-то виду деятельности (например, готовности к размножению), оно активно
ищет стимулы — ключевые раздражители, при действии которых эта деятельность
могла бы осуществиться. Так, в начале сезона размножения самцы территориальных
видов птиц выбирают место для гнезда и охраняют занятый участок, ожидая
появления самки. У ряда видов, образующих пары лишь на один сезон, самец в
начале весны должен разыскивать самку.
Поисковое поведение представляет собой изменчивый комплекс реакций и
характеризуется «спонтанностью» (проявляется главным образом под влиянием
внутренних стимулов) и пластичностью выполняемых во время него движений.
Поисковая фаза оканчивается, когда животное достигнет ситуации, в которой может
осуществиться следующее звено данной цепи реакций.
Например, выбор гнездовой территории птицей иногда ограничивается перелетом
в определенное, ранее уже использованное место; в других случаях требуются и
длительные поиски, борьба с другими самцами, а при поражении — выбор нового
участка. Поисковая фаза, как и завершающий акт, строится на врожденной основе. В
ходе онтогенеза эта основа дополняется приобретенными реакциями. Именно
поисковое поведение является средством индивидуального приспособления
животных к окружающей среде, причем это приспособление бесконечно
разнообразно по своим формам.
Основу формирования поискового поведения в онтогенезе составляют такие
процессы, как привыкание и обучение во всех его многообразных формах. Именно к
поисковой фазе поведенческого акта относятся и проявления элементарной
рассудочной деятельности, когда для достижения цели животное в новой для него
ситуации оперирует ранее сформировавшимися понятиями и уловленными им
эмпирическими законами, связывающими предметы и явления внешнего мира
(Крушинский, 1986).
В отличие от вариабельного по форме поискового поведения непосредственное
осуществление стоящей перед животным цели, удовлетворение руководившего им
побуждения происходит в виде видо-специфических ФКД. Они лишены
приобретенных элементов и могут совершенствоваться в онтогенезе только за счет
созревания ответственных за них структур мозга, но не за счет обучения.
Типичные примеры таких ФКД — различные формы угрожающего и полового
поведения, специфические позы «выпрашивания пищи», подчинения и др. Именно
реакции типа завершающих актов и представляют собой, по Лоренцу,
инстинктивные движения в чистом виде, как это было определено выше. Как уже
указывалось, такие реакции часто оказываются филогенетически более
консервативными, чем многие морфологические признаки. Примером их служит
одновременное вытягивание крыла и ноги, а также шеи и крыла, наблюдаемое у
птиц всех видов.
Этология рассматривается как одна из основ современной ней-робиологии.
Благодаря этологии появились новые эффективные модели для исследования
физиологических процессов, прежде всего памяти.
Современная этология включает более широкий диапазон исследований — от
нейроэтологии до этологии человека (Этология человека, 1999). Исследование
сложнейших коммуникативных процессов у животных получило название
когнитивной этологии.
2.11.3. Значение работ этологов для оценки рассудочной деятельности
животных.
Оценка рассудочной деятельности первоначально не входила в задачи
классической этологии. Тем не менее основоположники этологии решали для себя
положительно вопрос о наличии у животных элементарного разума. К. Лоренц, в
частности, в своей знаменитой книге «Человек находит друга» (1992) приводит
множество примеров проявления интеллекта у собак.
Лоренц
определял интеллект животных как способность к
рациональным действиям. Он писал, что «снижение роли инстинктов,
исчезновение
жестких
рамок,
которыми
определяется
поведение
большинства животных, было необходимой предпосылкой для появления
особой, чисто человеческой свободы действий».
Следует напомнить и известны с конца 40-х годов работы ближайшего коллеги К.
Лоренца — О. Келера о способности птиц к обобщению количественных и числовых
признаков (см. 2.8).
Наблюдения этологов внесли существенный вклад в современные представления
о проявлениях разума в поведении животных. Благодаря систематическим
исследованиям поведения животных разных видов в естественной среде обитания
накапливались данные о том, что их разум действительно играет реальную роль в
обеспечении адаптивности поведения. Особенно ярко и полно это описано в
наблюдениях Дж. Гудолл (см. 2.1.4 и 7.5). Кроме того, знание полного репертуара
поведенческих актов данного вида позволяло, в соответствии с «каноном Ллойда-
Моргана», отбросить те случаи, которые ошибочно расценивались как «разумные», а
на самом деле были отражением некой «готовой» программы, ранее не известной
наблюдателю. Особый интерес представляют полученные этологами данные о
поведении высших обезьян.
2.11.4. Исследование поведения человекообразных обезьян в естественной
среде обитания.
Интерес к поведению высших обезьян в естественной среде обитания биологи
проявляли еще в середине XX века. Первая серьезная попытка была предпринята в
1930 году по инициативе американского приматолога Р. Йеркса, который на два с
половиной месяца отправил своего сотрудника Генри Ниссена во Французскую
Гвинею для организации полевых наблюдений за шимпанзе. Однако
систематические исследования, длительностью от нескольких месяцев до
нескольких десятилетий, начались только в 60-е годы XX века, когда в них
постепенно включились десятки ученых разных стран. Наиболее весомый вклад в
изучение поведения популяции горных горилл в Танзании внесли английский этолог
Дж. Шаллер (1968) и американская исследовательница Д. Фосси (1990). Этим
ученым удалось сделать довольно полное описание разных сторон жизни этих
обезьян, проследить многие судьбы от рождения до самой смерти и наряду со всем
остальным зафиксировать проявления разума в привычной для них среде обитания.
Их наблюдения подтвердили, что многочисленные рассказы об уме обезьян — это
вовсе не исключение и не фантазия наблюдателей. Оказалось, что в самых разных
сферах своей жизнедеятельности обезьяны прибегают к сложным действиям,
включающим составление плана, и предвидят их результат.
Гораздо большее внимание было уделено изучению поведения шимпанзе. Их
наблюдали в нескольких районах Африки десятки ученых. Наиболее крупный вклад
в понимание поведения этих обезьян внесла выдающаяся английская
исследовательница — этолог Джейн Гудолл (род. 1942 г.).
Достарыңызбен бөлісу: |