Предмет, задачи и методы физиологии растений, ее место в системе наук. Теоретическое и прикладное значение физиологии растений
Структура и функции пластид. Пластидный геном. Формирование хлоропластов в фило- и онтогенезе
жүктеу/скачать 3,98 Mb.
|
| Структура и функции пластид. Пластидный геном. Формирование хлоропластов в фило- и онтогенезе.
Пластиды высших растений способны к дифференцировке, дедифференцировке и редифференцировке, набор пластид в клетке зависит от её типа. Пластиды высших растений, разнообразны по строению и выполняют широкий спектр функций: фотосинтез; восстановление неорганических ионов (нитрита, сульфата); синтез многих ключевых метаболитов (порфирины, пурины, пиримидины, многие аминокислоты, жирные кислоты, изопреноиды, фенольные соединения и др.), при этом некоторые синтетические пути дублируют уже существующие пути цитозоля; синтез регуляторных молекул (гиббереллины, цитокинины, АБК и др.); запасание железа, липидов, крахмала. По окраске и выполняемой функции выделяют следующие типы пластид: Пропластиды — предшественники остальных типов пластид, присутствуют в меристематических клетках. Пропластиды имеют размеры от 0,2 до 1 мкм, что значительно меньше, чем размеры дифференцированных пластид[1]. Внутренняя мембранная система развита слабо, содержат меньше рибосом чем дифференцированные пластиды, могут содержать отложения белкафитоферритина, основная функция которого хранение ионов железа. Лейкопласты — неокрашенные пластиды, участвующие в синтезе изопреноидов эфирных масел (как правило моно- и сесквитерпенов). Характерной особенностью лейкопластов является наличие ретикулярного футляра — сети мембран гладкого эндоплазматического ретикулума, окружающей пластиду. Иногда под термином «лейкопласты» понимают любые неокрашенные пластиды, при этом выделяют следующие типы: амилопласты, элайопласты, протеинопласты. Амилопласты — внешне похожи на пропластиды, но в строме содержатся гранулы крахмала. Амилопласты, как правило, присутствуют в запасающих органах растений, в частности в клубнях картофеля. В грависенсорных клетках корня амилопласты играют роль статолитов. Амилопласты высших растений могут превращаться в хлоропласты или хромопласты. Элайопласты — служат для запасания жиров. Протеинопласты — служат для запасания белков. Этиопласты или темновые пластиды, развиваются из пропластид в темноте, при освещении они превращаются в хлоропласты. В этиопластах отсутвует хлорофилл, но содержится большое количество протохлофиллида. Липиды внутренних мембран стромы хранятся в форме рельефной мембранной структуры, называемой проламеллярным телом. Формировнаие квазикристаллической структуры проламеллярного тела происходит из-за отсутствия мембранных белков тилакоидов необходимых для их формирования. Известно, что свет инициирует синтез белков тилакоидных мембран и хлорофилла из накопленного протохлорофиллида. Хлоропласты — зелёные пластиды, основной функцией которых является фотосинтез. Хлоропласты как правило имеют элипсовидную форму и длину от 5 до 8 мкм. Количество хлоропластов в клетке различно: в клетке хлоренхимы листа Arabidopsis содержится около 120 хлоропластов, в губчатой хлоренхиме листа клещевины их около 20, клетка нитчатой морской водоросли Spirogyra содержит единственный лентовидный хлоропласт. Хлоропласты имеют хорошо развитую эндомембранную систему, в которой выделяют тилакоиды стромы и стопки тилакоидов — граны. Зелёная окраска хлоропластов обусловлена высоким содержанием основного пигмента фотосинтеза — хлорофилла. Помимо хлорофилла хлоропласты содержат различные каротиноиды. Набор пигментов, участвующих в фотосинтезе (и, соответственно окраска) различен у представителей разных таксонов. Хромопласты — пластиды, окрашенные в жёлтый, красный или оранжевый цвет. Хромопласты могут развиваться из пропластид или повторно дифференцироваться из хлоропластов; также хромопласты могут редифференцироваться в хлоропласты. Окраска хромопластов связана с накоплением в нихкаротиноидов. Хромопласты определяют окраску осенних листьев, лепестков некоторых цветов (лютики, бархатцы), корнеплодов (морковь), созревших плодов (томат). Хлоропласта содержат специфические молекулы ДНК и обладают белоксинтезирующей системой. Однако хлоропласта нельзя отнести к полностью автономным образованиям. В самом деле, количество находящейся в пластидах ДНК не может обеспечить все разнообразие пластидных белков. Частично белки хлоропластов образуются под контролем ядра (Ю.С. Насыров). Хлоропластная ДНК представляет собой кольцевую двуспиральную молекулу и отличается от линейных молекул ДНК в хромосомах ядра. В ней зашифрована информация о рРНК и тРНК хлоропластов, 50% белков тилакоидной мембраны, рибосомальных белков, а также ферменте РНК-полимеразе, который осуществляет синтез мРНК на хлоропластной ДНК. ДНК хлоропластов содержит гены больших субъединиц ключевого фермента фотосинтеза РБФ-карбоксилазы оксигеназы. Остальные структурные белки и белки-ферменты кодируются в ядре. Хлоропластные рибосомы мельче цитоплазматических и относятся к 70 S типу, свойственному для прокариот. В цитоплазме содержатся рибосомы 80 S, т. е. эукариотического типа. Как уже рассматривалось, синтез белка в хлоропластах и цитоплазме подавляется разными антибиотиками. Использование ингибиторов белкового синтеза позволило ученым точно установить, где в клетке (в хлоропласте или цитоплазме) синтезируется тот или иной белок. Таким образом, полуавтономность хлоропласта проявляется в том, что его рост, деление и развитие находятся под контролем как генома ядра, так и хлоропласта. Интеграция работы двух геномов проявляется на уровне формирования сложных пептидных комплексов. Каждый такой комплекс состоит из белков, часть которых кодируется и синтезируется в хлоропласте, а часть кодируется в ядре, синтезируется на 80 S рибосомах цитоплазмы, а затем проникает в хлоропласт и участвует в построении комплексов. Например, большие субъединицы РБФ-карбоксилазы/оксигеназы кодируются и синтезируются в хлоропласте, а малые кодируются в ядре, синтезируются в цитоплазме в виде предшественника и проникают в хлоропласт. Для образования правильной структуры фермента необходим еще дополнительный белок — шаперон, который обеспечивает правильную укладку цепей субъединиц. Этот белок также кодируется в ядре и синтезируется в цитоплазме, проникая затем в хлоропласт. жүктеу/скачать 3,98 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|