Предмет, задачи и методы физиологии растений, ее место в системе наук. Теоретическое и прикладное значение физиологии растений

На первый взгляд кажется, что растение, как и животное, растет все целиком. На самом деле это не так. Чаще всего у растений увеличиваются отдельные части, и в этом также суще­ственное их отличие от животного. В зависимости от того, где расположена образовательная ткань (меристема), тот или иной орган растения будет расти неодинаково. В соответствии с этим различают следующие типы роста.

Терминальный рост, при котором меристема располо­жена на конце органа. Он разделяется на две формы — апикальный и базальный рост.

Апикальный, или верхушечный, рост, при котором мери­стема (точка роста) расположена на верхнем конце органа. Такой тип роста имеют стебель и корень.

Базальный рост, или рост основанием, при котором ме­ристема расположена в основании органа. Так растут листья злаков и других однодольных растений (лука, тропической вельвичии) и цветочные стрелки многих растений.

Интеркалярный, или вставочный, рост, при котором ме­ристема расположена у основания междоузлия и прикрыта влага­лищами листьев. Такой тип роста имеют стебли однодольных растений (злаков).

Рост всей поверхностью. Специального названия этот тип роста не имеет. Меристема расположена здесь диффузно по всей поверхности органа. Обычно она очень скоро исчерпывает свои возможности, в силу чего рост органов ограничен. Так растут листы многих двудольных растений и плоды.

Рост каждого растения слагается из роста составляющих его клеток. Поэтому, чтобы понять этот процесс по отношению к целостному организму, необходимо знать, как происходит рост составляющих его клеток, каждая из которых проходит три стадии: эмбриональную, растяжения, дифференцировки. Эмбриональная стадия роста происходит только там, где есть меристема, — в точках роста стебля, корня, в меж­доузлиях, в камбии ствола дерева. Она заключается в увеличении числа клеток путем деления и в увеличении живого вещества цитоплазмы. Клетки при этом имеют все особенности образова­тельной ткани: они небольшие, плотно примыкают друг к другу, имеют тонкие целлюлозно-пектиновые оболочки. Внутренность их заполнена в основном цитоплазмой, вакуоли небольшие или их совсем нет. Клетки содержат крупные ядра и большое число других органелл. Они дорастают до размера материнских клеток и снова делятся. Представляя процесс таким образом, мы допускаем по крайней мере два упрощения. Первое — это представление о непрерывном делении материнских клеток. На самом деле это не так. Продол­жительность каждого деления (митотический цикл) обусловлена генетическими особенностями вида. Она колеблется от 10 — 15 до 100 ч и зависит от количества вновь образующейся ДНК: чем больше эта величина, тем продолжительнее митотический цикл. Каждая клетка проходит определенное число митотических циклов (в среднем 15 — 20), после этого деления замирают, и клетка из деятельного состояния переходит в покоящееся. Следовательно, можно разделить меристему на две разновидности — меристему деления и меристему ожидания, которые периодически переходят друг в друга, как бы меняются местами. Периодический переход клеток меристемы в со­стояние покоя имеет очень важное биологическое значение: этим она предохраняет себя от быстрого старения. Второе упрощение — это представление, что при делении ма­теринской клетки образуются две адекватные ей дочерние. На самом деле эквивалентные клетки образуются только при размножении недифференцированной каллусной ткани., В большинство же случаев только одна клетка оказывается тождественной мате­ринской, а вторая — какой-либо ткани. Так мы получаем пред­ставление о двух типах деления — эквивалентном и неэквива­лентном. Как уже было упомянуто, большинство делений неэкви­валентно, в результате чего образуются все ткани организма. Эмбриональная стадия роста тесно связана с гормональной де­ятельностью растительного организма, причем эта деятельность сложна и многообразна. С одной сторбны, верхушечная меристема является центром синтеза фитогормонов (ауксинов в апексе стебля и цитокининов в точке роста корня), с другой — меристема служит местом активного восприятия влияния фитогормонов (ауксинов) на растущие клетки, что сказывается на прохождении следующей стадии.