Движения растений. Тропизмы, настии, нутации. Механизмы движений и их регуляция

Высшие растения, в отличие от некоторых низших и животных организмов, остаются в течение всей жизни прикрепленными кор¬нями или ризоидами к субстрату и не перемещаются в про-стран¬стве. Поэтому сформировалось представление, что растения вообще не двигаются. Однако это не так. Не сходя с места, растения способны к различным движениям; среди которых важное место занимают тропизмы.

Тропизм — это движение растения, вызванное односто¬ронне действующими факторами. Одним из главных является геотропизм — движение по отношению к центру земли. Он может быть по-ложительным — вниз (у корней) и отрицатель¬ным — вверх (у стеблей и листьев). Иноща гео-тропизм может быть выражен очень слабо или совсем не наблюдаться (у боковых корней и бо-ковых побегов). Биологическое значение геотропизма заключается в правильной ориентации органов растений в про¬странстве. В связи с этим становится понятным смысл сильного геотро-пизма у центральных органов и слабого или его отсутствия у боковых: если бы все корни росли строго вертикально вниз, а побеги строго вертикально вверх, то они не могли бы охватить зна-чительного пространства почвы и атмосферы и мешали бы друг другу. Прямое сельскохозяй-ственное значение геотропизма заклю¬чается в том, что он способствует выпрямлению стеблей хлебных злаков при раннем полегании (вследствие избытка воды и азота). Вторым важным в жизни растений является фототро¬пизм — движение в определенном направлении к односто-роннему источнику света. Он также может быть положительным — к свету (у стеблей и листьев) и отрицательным — от света (у корней). У боковых побегов он может совсем не проявляться или проявляться ослабленно. Направление фототропизма зависит от интен¬сивности освещения: слабый свет вызывает положительный тро¬пизм стеблей и листьев, но слишком сильный свет может вызвать у них же отрицательный фототропизм. Биологическое значение фототропизма заключается в лучшей ориентации органов растений по отношению к свету, особенно это имеет значение для опти¬мального расположения листьев в целях более полного использо¬вания света. Вследствие фототропизма в лиственном лесу образуется световая мозаика.

Кроме этих двух, существуют и другие тропизмы, которые изучены слабее, и поэтому считается, что они имеют меньшее значение в жизни растений. К их числу относится хемотро¬пизм — дви-жение в определенном (положительном или отрица¬тельном) направлении к различным веще-ствам. Он характерен для гифов грибов, проросших пыльцевых трубок, а в почве — для корней при движении по направлению к крупным гранулам — очагам удобрений — и от них — при из-лишне высокой их кон¬центрации. Известен гидротропизм — движение корней по направлению к источнику воды. Иногда наблюдается термо¬тропизм — изгиб по направлению к благоприятной темпера¬туре. Как и другие тропизмы, он может быть положительным и отрицательным, но направление движения органа связано не с его физиологическими особенностями, а исключи-тельно с уровнем вы¬сокой или низкой температуры. Наконец, различают еще травмотропизм — движение по отношению к источнику механи¬ческого раздражения. В отличие от всех других тропизмов он бывает только отрицательным. Так как в природных условиях на растения ока-зывает действие одновременно несколько факторов, то и проявление тропизмов мо¬жет быть смешанным, коща один тропизм может перекрывать другой. Например, при неблагоприятной температуре почвы (очень низкой или слишком высокой) корни не будут расти вертикально вглубь, т. е. их положительный геотропизм не проявится. То же происходит, если прорастающие семена поместить н$ нижней по¬верхности наклонно расположенного стекла, покрытого влаж-ной фильтровальной бумагой. Они будут расти не вертикально вниз, а наклонно, вдоль бумаги. Подобное можно наблюдать и в отноше¬нии стеблей и листьев. Таким образом, тропизм, кото-рый считается второстепенным, может перекрыть в своем действии основной.

Тропизмы присущи не всем частям растений, а только расту¬щим. Они строго локализованы там, где есть меристема, в точках роста стебля и корня, междоузлиях стебля однодольного растения и в других подобных местах. Причиной движения-изгиба является неравномерный рост проти-воположных сторон органа. В настоящее время предложено много гипотез о физиологиче¬ской природе тропизмов. Наибольшим распространением пользу¬ется теория, разработанная одно-временно в 30-х гг. текущего сто¬летия украинским физиологом Н. Г. Холодным и нидерландским ученым Ф. Вентом. Она так и называется — гормональная теория Холодного — Вента. Сущность ее заключается в том, что при действии какого-либо раздражающего фактора происходит поля-ри¬зация органа, вследствие чего при горизонтальном положении его ауксины стекают на ниж-нюю сторону, а при одностороннем осве¬щении — на затененную. Различные органы растений обладают неодинаковой чувствительностью к концентрации ауксина (кривые Тимана). Самые чувствительные органы — корни, менее чувстви¬тельные — стебли, так что одна и та же концен-трация ауксина может подавлять рост корня и стимулировать рост стебля. Это и проявляется при тропизмах: при горизонтальном положении уско¬ряется рост верхней части корня и замед-ляется нижней, корень изгибается вниз (верхняя наружная дуга длиннее нижней внутрен¬ней). Напротив, у стебля, находящегося в таком же положении, ускоряется рост нижней части и за-медляется рост верхней, в ре¬зультате чего происходит изгиб вверх. Такая же картина может быть в случае фототропизма и, видимо, в случае всех других тропизмов. Возникает вопрос: что же вызывает поляризацию тканей и пе¬ремещение ауксина вниз или на затененную сторону? На этот счет существуют различные гипотезы. Так, предполагают, что в случае геотропизма при изменении положения органа меняется положение органелл в клетках, в том числе расположе-ние зерен статолитного крахмала. Они давят на мембраны эндоплазматического ретикулума, что изменяет их конформацию и проницаемость мембран цитоплазмы. Это в свою очередь из-меняет расположение метаболитов в клетке, в том числе и ауксинов, в результате чего происхо-дит описанная выше поляризация и ростовой изгиб. При одностороннем освещении происходит изменение реакции среды на различных сторонах клеточной мембраны, вследствие чего возни-кают потенциалы действия, а затем и электротоки. Вся клетка становится электрополяризован-ной, и ауксин перетекает на менее освещенную теневую сторону, что и вызывает ростовой фо-тотро¬пический изгиб.

Настические движения Кроме тропизмов, в растительном мире широко распространены так-же настические движения, или наст и и, — изги¬бы, вызванные диффузно, т. е. разносторонне дей-ствующими раз¬дражителями (факторами). Известно несколько типов настических движений, главные из которых — никтинастии и сейсмонастии. Никтинастии (никти — ночь) — движения, вызванные сменой дня и ночи. Они очень распространены у растений и вы¬ражаются в подъеме и опускании листьев, в раскрывании и за¬крывании цветков в разные часы дня. Эти движения, осо-бенно у венчиков цветков, настолько разнообразны во времени и. в то же время так специфичны для некоторых видов, что позволили Карлу Линнею составить так называемые "часы флоры", действующие наподобие солнечных часов, по которым можно было определить время суток. Сейсмонастии — движения в ответ на механические раз¬дражения. Примером этого явления служит реакция тычинок в цветках многих растений (в частности у шалфея) на прикосновение насекомого к тычиночной нити. Другой пример — моментальное складывание и опускание ли-стьев мимозы. Физиологической причиной настических движений может быть неодинаковая скорость роста верхней и нижней сторон органа. При открывании венчика сильнее растет верх-няя сторона лепестков, а при его закрывании — нижняя. Вторая причина — изменение тургор-ного состояния клеток в сочленениях листьев у мимозы и кислицы: уменьшение. его при опус-кании листьев и увеличение при их поднятии. Часто наблюдается совмещение обеих этих при-чин. Первичные механизмы всех настических движений выяснены еще недостаточно. Предпола-гают, что в основе их лежит появление yl распространение потенциалов действия и биотоков, что изменяет скррость роста различных сторон органа. При сейсмонастиях в процессе, возмож-но, принимают участие актомиозиноподобные со¬кратительные белки, которые при участии АТФ-аз выбрасывают вору из вакуолей особых моторных клеток, быстро изменяя таким обра-зом их тургорное состояние.

48. 
    
    
    жүктеу/скачать 3,98 Mb.
    
    Достарыңызбен бөлісу: