Основные свойства сенсорных процессов и

Рис. 14. Корковые зоны систем анализаторов (по Д.Пейпецу)

На рис. 14 показаны корковые зоны основных систем анализаторов человека, работа которых совместно с органами чувств и рецепторами порождает множество ощущений разных модальностей и различного качества. На следующих далее рисунках они представлены в отдельности для зрения (рис. 15), слуха (рис. 16), обоняния (рис. 17), вкуса (рис. 18), осязания (рис. 19) и равновесия (рис. 20).

В целом физиологический механизм формирования ощущений, включая неосознаваемые, с учетом роли и действия ретикулярной формации, видится следующим образом. На многочисленные интеро- и экстерорецепторы ежесекундно воздействует масса разнообразных стимулов, причем лишь незначитель-

Рис. 15. Зрительная система. Показаны связи, идущие от первичных рецепторов сетчатки через передаточные ядра таламуса и

гипоталамуса к первичной зрительной зоне коры Рис. 16. Слуховая система. Показаны связи, идущие от первичных рецепторов улитки через таламус к первичной слуховой

зоне коры

Рис. 17. Обонятельная система. Показаны связи, идущие от рецепторов слизистой носа через обонятельные луковицы и базальные ядра переднего мозга к

конечным пунктам в обонятельной коре Рис. 18. Ощущения с поверхности тела. Представлены связи, идущие от кожных рецепторов через вставочные нейроны спинного мозга и таламуса к первичной сенсорной зоне коры

ная часть из них вызывает реакции в рецепторах. Попадая на специализированные рецепторы, они возбуждают их; рецепторы преобразуют энергию воздействующих стимулов в нервные импульсы, которые в закодированном виде несут в себе информацию о жизненно важных параметрах стимула. Далее эти импульсы попадают в ц.н.с. и на разных ее уровнях — спинного, промежуточного, среднего и переднего мозга — многократно перерабатываются.

В к.г.м. поступает уже переработанная, отфильтрованная и отсеянная информация, где, достигая проекционных зон коры, она порождает ощущения соответствующей модальности. С помощью ассоциативных волокон, связывающих между собой отдельные части к.г.м., эта информация, вначале представленная на уровне отдельных ощущений, интегрируется, вероятно, в образы.

Образ, складывающийся в результате восприятия как психофизиологического процесса, предполагает согласованную, ко-

Рис. 19. Вкусовая система. Изображены связи, идущие от рецепторов языка через первоначальные мишени варолиева моста к мишеням следующего порядка

в коре больших полушарий Рис. 20. Чувство равновесия. Показаны связи, идущие от первичных рецепторов преддверия внутреннего уха (вестибулярного аппарата) к ядрам ствола мозга и таламуса. Эта информация, по-видимому, не имеет путей для передачи в

кору большого мозга

ординированную деятельность сразу нескольких анализаторов. В зависимости от того, какой из них работает активнее, перерабатывает больше информации, получает наиболее существенные признаки о свойствах воспринимаемого предмета, различают и виды восприятия. Соответственно выделяют зрительное, слуховое, осязательное восприятие, при которых доминирует один из следующих анализаторов: зрительный, слуховой, тактильный (кожный), мышечный.

Зрительное восприятие имеет наиболее важное значение в жизни человека, а его орган — глаз и связанные с ним отделы мозга представляются наиболее сложно устроенными из всех анализаторов. Приведем некоторые данные, касающиеся ана-томо-физиологического устройства зрительной системы.

Внутренняя оболочка глазного яблока — сетчатка. В ней находятся особые световоспринимающие элементы, называемые соответственно их форме палочками и колбочками.

Центральная часть сетчатки, называемая фовеа, является ее наиболее чувствительным местом. В ней сосредоточены только

57
колбочки (около 50 000), сконцентрированные на площади размером меньше чем 1 см². В остальной части сетчатки имеются как палочки, так и колбочки, причем от центра к периферии их концентрация постепенно уменьшается.

С головным мозгом палочки и колбочки соединены идущими от них нервами, которые имеют переключения через еще два слоя расположенных в сетчатке нервных клеток. Кроме того, через специальные горизонтальные соединительные клетки, также имеющиеся в сетчатке, ряд палочек и колбочек непосредственно соединяется друг с другом. Такая структура обеспечивает многоуровневую вертикально-горизонтальную передачу, переработку и интеграцию стимулов, воспринимаемых светочувствительными элементами: палочками и колбочками. Чем ближе к центру сетчатки, тем меньше палочек и колбочек горизонтально соединено друг с другом; чем дальше от центра, тем крупнее системы взаимно объединенных друг с другом палочек и колбочек.

Благодаря такому анатомо-физиологическому устройству части зрительного анализатора воспринимающая система получает сразу два полезных свойства. Во-первых, соединение светочувствительных элементов друг с другом в системы, охватывающие значительные площади и пространства воспринимаемого мира, позволяет улавливать и усиливать (путем их суммирования) сравнительно небольшие воздействия света, ощущать их и обращать на них внимание. Во-вторых, большое количество светочувствительных элементов, сконцентрированных на небольшой площади ближе к центру сетчатки и имеющих отдельные независимые выходы в мозг, позволяет при необходимости лучше различать тонкие детали изображений, выделять и внимательно рассматривать их.

Интеграция зрительной информации по вертикали обеспечивается также двумя свойствами анатомо-физиологического устройства зрительного анализатора. Первое из них — наличие многих уровней переключения поступающей с периферии информации, прежде чем она попадет в кору головного мозга. Это позволяет многократно анализировать одну и ту же информацию с разных сторон, а также отбирать из нее наиболее полезные сведения, отсеивая ненужные и второстепенные.

Рис. 21. Схема рецептивных полей разного уровня

коры головного мозга (или одного и того же нейрона более высокого уровня в нервной системе). На рис. 21 изображена схема рецептивного поля нейрона коры головного мозга. Из нее видно, что, прежде чем нервное возбуждение от рецептора попадает в кору, оно переключается на двух промежуточных

59
уровнях. По отношению к нейронам каждого из выделенных уровней есть смысл говорить о собственных рецептивных полях, включающих все нейроны нижележащего уровня, которые имеют выход (синаптический контакт) на данный нейрон.

На приведенной схеме показано, что рецептивные поля различны по тому, какое количество рецепторов или нейронов из нижележащих уровней они включают. По современным данным формирование образа обеспечивается слаженной работой множества рецептивных полей, которые в свою очередь объединены в так называемые клеточные ансамбли. «Наименьшими единицами восприятия должны быть результаты возбуждения клеточных ансамблей, а не специфических рецепторных нейронов»¹. Каждый такой клеточный ансамбль включает множество взаимосвязанных рецептивных полей разного уровня и должен соответствовать простому элементу сенсорного образа: углу или наклону линии в зрении, фонеме или различимому звуку в речи, определенной форме давления в осязании. Уже найдены нейроны, которые приходят в состояние возбуждения при стимулировании всего поля сетчаточных рецепторов определенной конфигурацией, например линией или краем специфической ориентации и наклона. Они не возбуждаются, если стимулируется не весь «клеточный ансамбль», а отдельные палочки и колбочки отдельными световыми точками в той же области сетчатки. Эти клетки, чувствительные к краям и линиям, расположены в сенсорной проекционной зоне зрения.

В заключение обсуждения нервных механизмов зрения отметим, что вклад в их работу вносит уже отмеченная нами функциональная асимметрия мозга. Оба полушария, левое и правое, играют различную роль в восприятии и формировании образа. Для правого полушария характерны высокая скорость работы по опознанию, его точность и четкость. Такой способ опознания предметов можно определить как интегрально-синтетический, целостный по преимуществу, структурно-смысловой². Правое полушарие, вероятно, производит сличение образа с некоторым имеющимся в памяти эталоном на основе вьщеления в воспринимаемом объекте некоторых информативных признаков. С помощью же левого полушария осуществляется в основ-

Рассмотрим теперь физиологические механизмы внимания. Как общее состояние сосредоточенности оно связано с повышением возбудимости к.г.м. в целом или ее отдельных участков. Это в свою очередь соотносится с активностью отдельных частей ретикулярной формации. Те ее отделы, которые своей деятельностью порождают общий эффект возбуждения, входят в структуры, связанные с ориентировочным рефлексом, автоматически возникающим при любых неожиданных и заметных изменениях стимулов, воздействующих на организм. В свою очередь те отделы ретикулярной формации, которые вызывают специфический эффект возбуждения, функционируют, по-видимому, в рамках анатомо-физиологической системы доминанты. С ней же скорее всего соотносим в своем действии и избирательный механизм регуляции внимания через актуализацию потребностей, а также механизм волевого управления вниманием через кортикально-подкорковые связи.

Много споров в науке было вокруг вопроса о физиологических основах внимания. Органическая интерпретация процессов, внимания привлекала исследователей на протяжении всего времени его изучения. Т.Рибо одним из первых пытался представить физиологическую схему произвольного внимания, связанного с волевым усилием, возникающим в процессе припоминания (рис. 22). Рассмотрим его концепцию.

На рис. 22 М — центр, где хранятся воспоминания о некогда совершенных действиях (предполагаемый центр долговременной памяти на движения); S_i и S₂ — центры, где сохраняются сенсорные образы (центры сенсорной памяти). Те и другие локализованы в коре головного мозга, представленной на рисунке дугообразной заштрихованной областью. Эти центры между собой соединены волокнами ассоциативного типа; R — центр, расположенный ниже коры и связанный с регуляцией движений; С,, С₂, С₃ — совокупность сенсорных центров разного уровня, передающих коре больших полушарий информацию о со-

61
стоянии мышечной системы М («мышечное чувство», по Т.Ри-бо); Т — область таламуса.

Допустим, что в кортикальных центрах М, S_x и S₂ существует некоторый уровень возбуждения, т.е. они находятся в состоянии, связанном с вниманием, субъективно представляя собой ряд воспоминаний сенсорного и двигательного характера о предмете А. Моторное возбуждение из центра Мдалее распространяется вниз до центра R и через него производит сокращение мышц Р. Это сокращение по нервным центростремительным волокнам через ряд промежуточных сенсорных центров С,, С₂ и С₃ вновь попадает в центр М коры. В результате «моторное воспоминание» будет усилено также и иннерва-ционным импульсом, явившимся в Т через рефлекторное возбуждение, восходящее от R. Произойдет двойное дополнительное усиление активности в центре М, которое далее по ассоциативным волокнам распространяется в коре больших полушарий до сенсорных центров 5, и S₂ и возбудит их дополнительно. В результате весь комплекс воспоминаний, моторных и сенсорных, связанных с предметом А, усилится в сознании, т.е. интенсивность внимания к нему возрастет.

Рис. 22. Схема физиологического процесса, объясняющего усиление произвольного внимания при припоминании (по Т.Рибо)