Многопрофильным научный журнал

ҚҰҚЫҚ 
 
122
6.  Проблемы  борьбы  с  экономической 
преступностью  в  Казахстане.  -  Под  ред.  Г.  Д. 
Тленчиевой. - Алматы, 1996. 
 
 
Түйін 
Осы  мақалада  негізі  экономикалық  қылмыстық  іс  және  оның  дамуына  қарсы  іс  –  әрекет 
айтылған.Экономикалық қылмыстың негізгі сиаты талданады. 
Resume 
This  article  deals  with  the  economic  criminality,  the  causes  of  its  origin  and  measures  of  combating 
corruption against economic criminality. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ 
 
123
УДК 576.895 
 
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕМАТОДЫ RHABDIAS BUFONIS ОТ 
БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ КАЗАХСТАНА 
 
Тарасовская 
Н.Е. 
– 
д.б.н., 
профессор 
кафедры 
общей 
биологии 
Павлодарского 
государственного педагогического института 
 
Аннотация 
Анализируются  размеры  нематоды  Rhabdias  bufonis  от  трех  видов  хозяев  –  остромордой  и 
сибирской лягушек, зеленой жабы, а также факторы, влияющие на размеры гельминтов. Выделены 
морфологические группы нематод по размерам и пропорциям тела. 
Ключевые 
слова: 
нематоды, 
амфибий, 
гельминты, 
морфометрические 
признаки, 
гельминтофауна.  
 
Легочная 
нематода 
Rhabdias 
bufonis 
отмечена  многими  исследователями  в  гельмин-
тофауне  бесхвостых  амфибий  Палеарктики.  Ши-
рокий ареал географического распространения и 
полигостальность  предполагают  и  значительный 
полиморфизм  паразита.  Однако  морфология 
R.bufonis  была  детально  изучена  лишь  в  трудах 
G.Hartwich  [1],  который  обнаружил  две  размер-
ных  группы  нематод  и  даже  предложил  диффе-
ренцировать их на различные виды. 
В  Казахстане  R.bufonis  отмечен  Т.Н.Собо-
левой [2] у травяной и озерной лягушек в запад-
ных  и  южных  районах  республики.  В.Г.Ваккер  и 
Н.Е.Тарасовская  [3]  провели  обширное  исследо-
вание  особенностей  экологии  R.bufonis  в  нес-
кольких биотопах Павлодарской области, а также 
дали собственное описание нематоды с сопоста-
вительным  анализом  ее  размеров  из  Павлодар-
ского Прииртышья и Средней Европы. 
Материал  и  методика.  В  нашем  распоря-
жении  были  нематоды  Rhabdias  bufonis  от  3 
видов  бесхвостых  амфибий  –  остромордой  ля-
гушки  и  зеленой  жабы.  В течение лета  2005  гг.  в 
четырех  точках  окрестностей  г.  Павлодара  (пой-
ма  р.  Иртыш  в  районе  Южного  водозабора,  пой-
ма  р.  Усолка  –  небольшого  правобережного  при-
тока  р.  Иртыш,  увлажненная  низина  возле  дач 
«Яблонька», озеро на окраине города возле Дет-
ской  железной  дороги)  были  сделаны  сборы 
остромордой  лягушки  общей  численностью  136 
экз. В июне-июле 2004 и в мае 2005 гг. в одной из 
точек  Баян-Аульских  гор  (окрестности  озера 
Биржанколь)  было  поймано  соответственно  12  и 
22 экз. лягушек. 
450 экз. остромордой лягушки было отлов-
лено в 2006-2007 гг. в пойме р. Усолка – припой-
менном биотопе р. Иртыш (базовая точка сбора), 
3 точках поймы Иртыша, заброшенном песчаном 
карьере  и  заболоченной  низине  возле  дач  «Яб-
лонька» в окрестностях г. Павлодара. 
В  бесснежный  период  2010  г.  в  Павлодар-
ской  области,  в  припойменных  биотопах  реки 
Иртыш,  были  проведены  ежемесячные  отловы 
остромордой  лягушки  общей  численностью  116 
экз.  Летом  2012  г.  в  припойменных  биотопах 
было  отловлено  136  экз.  остромордой  лягушки, 
большинство  из  которых  составляли  крупные 
половозрелые экземпляры. 
27  июля  2010  г.  на  влажном лугу  в  окрест-
ностях  поселка  Казгородок  Енбекшильдерского 
района Акмолинской области было отловлено 35 
экз. остромордой лягушки.  14 экз. сибирской ля-
гушки  (из  которых  11  особей  были  половозрелы-
ми) были добыты 30 июня 2010 года в Иркутской 
области,  в  окрестностях  села  Большое  Голоуст-
ное. 9 экз. зеленой жабы были пойманы 17 июня 
2010 г. в черте г. Алматы – возле водохранилища 
Сайран.  
Добытых  амфибий  подвергали  полному 
гельминтологическому  вскрытию  по  общеприня-
тым  методикам.  Половозрелые  экземпляры  не-
матод  для  морфологического  анализа  измеряли 
с  помощью  окуляр-микрометра  с  известной  це-
ной  деления  на  микроскопе  МБС-10.  Количест-
венные  данные  обрабатывали  статистическими 
методами [4].  
Результаты  и  их  обсуждение.  Имея  в 
распоряжении  материал  от  3  видов  хозяев  из 
нескольких  географических  точек  (и  некоторые 
ретроспективные  данные  по  Павлодарской  об-
ласти),  мы  попытались  выявить  тенденции  и 
факторы  изменения  линейных  размеров  и  про-
порций тела рабдиасов. 
Детальный  морфометрический  анализ  не-
матод,  проведенный  по  материалам,  собранным 
нами  в  2004-2005  гг.,  позволил  выявить  некото-
рые конкретные факторы, влияющие на размеры 
гельминтов  и  отдельных  частей  их  тела.  Как 
видно  из  таблицы  1,  существенных  различий  в 
размерах  нематод  из  поймы  Иртыша  и  Усолки 
(правобережной  протоки  р.  Иртыш)  не  отмеча-
лось;  чуть  крупнее  (но  без  статистически  досто-
верных  различий)  были  рабдиасы  из  водоема 
возле  Детской  железной  дороги,  еще  большей 
длиной и шириной отличались нематоды из низи-
ны  возле  дач  «Яблонька»  (различия  с  поймой 
Иртыша  близки  к  достоверным  при  Р  =  0.05). 
Максимальную  длину,  которая  была  достоверно 
больше, чем у R.bufonis из всех точек г. Павлода-
ра, имели гельминты из окрестностей озера Бир-
жанколь  (Казахский  Мелкосопочник).  Ширина 

ЖАРАТЫЛЫС ҒЫЛЫМДАРЫ 
 
124
гельминтов на «Яблоньке» и в окрестностях Бир-
жанколя достоверно не различались. 
Минимальная  абсолютная  длина  хвоста 
отмечена  на  Усолке,  несколько  больше  –  на 
озере  Биржанколь  и  в  пойме  Иртыша,  макси-
мальной  величины  этот  параметр  достигал  в  ок-
рестностях  дач  «Яблонька»  и  возле  Детской  же-
лезной  дороги.  Наименьшая  длина  пищевода 
была  у  нематод  из  водоемов  Детской  железной 
дороги  (0.378  мм);  у  рабдиасов  из  поймы  р.  Ир-
тыш  и  р.  Усолка  этот  показатель  был  несколько 
выше  (и  практически  одинаковым  в  обоих 
биотопах – 0.40 и 0.417 мм), еще большей длины 
достигал пищевод в окрестностях озера Биржан-
коль  (0.437  мм),  и  максимальное  значение  этого 
показателя  было  в  районе  дач  «Яблонька»  - 
0.543 мм.  
Наиболее  крупными  яйцами  отличались 
нематоды из Мелкосопочника и поймы р. Усолка, 
достаточно  крупными  –  из  поймы  Иртыша  и  ок-
рестностей дач «Яблонька», наиболее мелкими – 
рабдиасы  из  окрестностей  Детской  железной до-
роги.  Следует  отметить,  что  размеры  яиц  не  за-
висят от размера самок, поскольку яйца выходят 
на разных стадиях развития. 
Абсолютные  размеры  нематод  часто  (хотя 
и  не  всегда)  увеличивались  у  крупных  взрослых 
лягушек:  длина  и  ширина  рабдиасов  достигали 
максимума  в  окрестностях  озера  Биржанколь, 
где были отловлены в основном половозрелые и 
очень  крупные  амфибии.  Значительная  доля 
взрослых  лягушек  оказалась  и  в  выборке  с  дач 
«Яблонька», тогда как в пойме р. Иртыш и Усол-
ка были добыты в основном мелкие молодые ля-
гушки  –  сеголетки  и  годовики.  Однако  в  районе 
Детской железной дороги, где были исследованы 
довольно  крупные  половозрелые  лягушки,  раб-
диасы  имели  не  самые  крупные  размеры  тела  и 
отличались  наиболее  мелкими  яйцами.  В  пос-
леднем  случае,  возможно,  определенную  роль 
сыграла засоленность биотопа или же генетичес-
кие  особенности  нематод  из  изолированной  по-
пуляции  лягушек  антропогенного  водоема.  Оче-
видно  и  то,  что  паразиты,  имея  в  распоряжении 
достаточный  трофический  ресурс  (при  паразити-
ровании в крупных хозяевах), увеличивали преж-
де всего те части тела, которые связаны с репро-
дуктивными  структурами.  Например,  возрастала 
ширина  нематод,  а  также  длина  средней  части, 
где  находятся  матки  с  яйцами,  тогда  как  длина 
пищевода  и передней  части  гельминтов,  а  также 
длина  хвоста  увеличивались  не  всегда,  и  раз-
меры  этих  структур  могли  быть  в  определенной 
степени генетически детерминированы. В районе 
дач «Яблонька» несмотря на определенное орга-
ническое  загрязнение  водоема,  рабдиасы  имели 
крупные размеры. 
Морфологический  анализ  нематод  на  ка-
чественном уровне позволил в целом выделить 3 
основных типа пропорций тела: долихоморфный, 
мезоморфный  (средний)  и  брахиморфный  тип. 
Рабдиасы первого типа – вытянутые в длину, до-
вольно  тонкие,  обычно  с  длинным  пищеводом  и 
вытянутым хвостовым терминусом. Нематоды со 
средними  пропорциями  тела  –  обычной длины  и 
ширины,  с  пищеводом  и  хвостом  типичного 
строения. Гельминты брахиморфного типа – чуть 
короче обычных, толстые, с коротким и широким 
конусовидным пищеводом, хвостовой терминус у 
них  или  конический,  короткий  или  же  истончен-
ный,  резко  сужающийся  сразу  за  анальным  от-
верстием. Именно такие короткие широкие нема-
тоды  отличались  большим  количеством  од-
новременно присутствующих яиц и их значитель-
ными  размерами.  Брахиморфные  нематоды  во 
всех  биотопах  довольно  часто  встречались  у 
крупных  старых  лягушек,  где  они  компактно  ле-
жали  в  ячеях  легкого.  Возможно,  такой  способ 
стационарного  питания  в  легких  рационален  как 
для  гельминта,  так  и  для  хозяина:  исключается 
травмирование  большого  количества  сосудов, 
кровопотери,  а  нематода  экономит  энергию  и  не 
вызывает слишком бурных иммунных реакций.  
На существование морфологических типов 
гельминтов  с  разными  пропорциями  тела  обра-
щали  внимание  разные  исследователи  (попутно 
или 
целенаправленно). 
Н.Е.Тарасовская 
и 
Г.К.Сыздыкова [5] выделили у сифаций от мыше-
видных  грызунов  три  морфологических  типа  – 
долихоморфный,  средний,  мезоморфный  и  бра-
химорфный,  подчеркнув  более  высокую  плодо-
витость брахиморфных нематод. 
Механизм  формирования  морфологичес-
ких типов рабдиасов, отмеченных в нашем мате-
риале,  можно  предположить  двоякий:  либо  он 
определяется  генетическими  особенностями  са-
мих гельминтов, либо формируется в зависимос-
ти  от  условий  жизни  нематод  (в  том  числе  раз-
меров и строения легких амфибий). Не исключен 
и  отбор  нематод  определенных  морфологичес-
ких типов – в зависимости от условий в организ-
ме хозяина.  
Кроме  того, при  просматривании  большого 
объема  материала  обращает  на  себя  внимание 
явственное  наличие  двух  размерных  групп  раб-
диасов  –  крупных  и  мелких;  причем  в  разных 
биотопах  разграничение  крупных  и  мелких  гель-
минтов выражено по-разному: иногда оно резкое, 
а  в  некоторых  случаях  есть  много  промежуточ-
ных размерных вариаций. На это явление у раб-
диасов от травяной лягушки еще в 70-е годы об-
ратил  внимание  G.Hartwich  [1],  который  предло-
жил выделить мелких рабдиасов в самостоятель-
ный вид. Однако, при всей ценности морфологи-
ческих наблюдений данного исследователя, мне-
ние  о  наличии  в  легких  лягушек  одновременно 
двух разных видов рода Rhabdias вряд ли можно 
считать  обоснованным  (ввиду  невозможности 
симпатричного  обособления  видов  и  облигатной 
конкуренции).  Скорее  всего,  в  данном  случае 
речь  идет  о  дивергенции  размерных  групп 
особей  в  пределах  вида  –  а  это  экологическое 
явление  известно  у  ряда  организмов,  в  том  чис-
ле  и  свободноживущих.  В  нашем  материале 

ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ 
 
125
гельминты, полярно различающиеся по величине 
даже  в пределах  одной  гемипопуляции,  встреча-
лись  довольно  часто,  особенно  у  крупных  лягу-
шек. У мелких Rana arvalis обычно паразитирова-
ли  одинаково  мелкие  нематоды  (ввиду  неболь-
шого трофического ресурса организма хозяина).  
  
Таблица 1 – Размеры R.bufonis от остромордой лягушки  
из Павлодарской области в 2004-2005 гг. 
 
Морфометрические 
признаки 
Низина возле дач «Яблонька» 
Пойма р. Иртыш 
 
 
Минимум 
Максимум 
Средняя 
Минимум 
Максимум 
Средняя 
Длина тела 
1.25 
8.3 
5.368±0.3705 
3.1 
7.4 
4.7463±0.2046 
Максимальная 
ширина 
0.15 
0.4 
0.273±0.0144 
0.15 
0.275 
0.225±0.0065 
Длина пищевода 
0.125 
0.8 
0.5432±0.0484 
0.21 
0.672 
0.4172±0.0254 
Длина хвоста 
0.125 
0.4 
0.2960±0.0198 
0.098 
0.39 
0.2308±0.0124 
Расстояние 
до 
вульвы 
0.64 
3.2 
1.7784±0.12114 
1.1 
3.38 
1.7930±0.1284 
Длина яиц 
0.028 
0.098 
0.06548±0.0038 
0.021 
0.120 
0.058±0.0054 
Ширина яиц 
0.014 
0.043 
0.0308±0.0018 
0.014 
0.07 
0.0298±0.0026 
Морфометрические 
признаки 
Пойма р. Усолка 
Озеро Биржанколь 
 
 
Минимум 
Максимум 
Средняя 
Минимум 
Максимум 
Средняя 
Длина тела 
2.45 
9.1 
4.8438±0.139
9 
2.05 
10.1 
6.1716±0.1191 
Максимальная 
ширина 
0.1 
0.35 
0.2117±0.0049 
0.15 
0.4 
0.2547±0.0041 
Длина пищевода 
0.23 
0.7 
0.4005±0.010
7 
0.154 
0.85 
0.4375±0.0089 
Длина хвоста 
0.075 
0.5 
0.2063±0.009
5 
0.098 
0.49 
0.2483±0.0069 
Расстояние 
до 
вульвы 
0.47 
3.05 
1.8195±0.069
0 
0.5 
4.1 
2.3204±0.0582 
Длина яиц 
0.014 
0.126 
0.0765±0.003
3 
0.014 
0.133 
0.0784±0.002 
Ширина яиц 
0.014 
0.07 
0.0386±0.001
5 
0.014 
0.07 
0.0463±0.0013 
 
 
 
 
 
 

ЖАРАТЫЛЫС ҒЫЛЫМДАРЫ 
 
126
Таблица 2 – Размеры нематод Rhabdias bufonis от остромордой лягушки в Павлодарской 
области в зависимости от биотопа в 2006 г. 
 
Объем 
и 
характер 
выборки 
Параметр 
Среднее значение 
Дисперсия 
Лимиты 
 
 
 
 
 
минимум 
максимум 
Низина 
возле 
дач 
«Яблонька»;  
n = 17  
Длина 
4.018±0.387 
2.5402941 
1.5 
6.85 
Ширина 
0.154±0.0086 
0.00126838 
0.1 
0.2 
Длина 
пищевода 
0.291±0.0209 
0.0074173 
0.175 
0.45 
Длина хвоста 
0.109±0.0056 
0.000538 
0.075 
0.15 
Расстояние до 
вульвы 
1.562±0.1472 
0.36829044 
0.65 
2.45 
Длина яйца 
0.0756±0.0047 
0.00033 
0.056 
0.112 
Ширина яйца 
0.0415±0.0034 
0.000171 
0.028 
0.07 
Иртышский 
район;  
n = 69  
Длина 
5.043±0.214 
3.1500385 
1.7 
10.9 
Ширина 
0.198±0.0038 
0.00102462 
0.125 
0.275 
Длина 
пищевода 
0.305±0.00704 
0.0034242 
0.2 
0.5 
Длина хвоста 
0.13003±0.0029 
0.000587 
0.1 
0.2 
Расстояние до 
вульвы 
1.991±0.0741 
0.37875186 
0.65 
3.45 
Длина яйца 
0.0836±0.0014 
0.000146 
0.056 
0.112 
Ширина яйца 
0.0493±0.00105 
0.00008108 
0.028 
0.07 
Пойма 
р. 
Иртыш 
(Черноярка, 
с-з 
Техникум);  
n = 18 
Длина 
4.442±0.2804 
1.4147794 
2.55 
6.1 
Ширина 
0.211±0.0109 
0.00214869 
0.125 
0.275 
Длина 
пищевода 
0.335±0.0118 
0.0025102 
0.25 
0.45 
Длина хвоста 
0.160±0.0101 
0.001848 
0.1 
0.25 
Расстояние до 
вульвы 
1.824±0.0963 
0.16679943 
1.2 
2.5 
Длина яйца 
0.0775±0.0036 
0.0001923 
0.056 
0.098 
Ширина яйца 
0.0481±0.0028 
0.00011807 
0.028 
0.056 
Усолка 
в 
целом;  
n = 312  
Длина 
4.399±0.073 
1.6760261 
1.2 
10.9 
Ширина 
0.171±0.00202 
0.00128278 
0.075 
0.25 

ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ 
 
127
Длина 
пищевода 
0.311±0.0031 
0.0030633 
0.2 
0.55 
Длина хвоста 
0.145±0.0019 
0.001119 
0.075 
0.25 
Расстояние до 
вульвы 
1.776±0.0292 
0.265123729 
0.625 
4.2 
Длина яйца 
0.0733±0.0029 
0.00231259 
0.042 
0.112 
Ширина яйца 
0.0434±0.00063 
0.000120062 
0.028 
0.07 
 
Как  видно  из  таблицы  2,  минимальные 
абсолютные  размеры  нематод  в  2006  г.  были 
зафиксированы  в  низине  возле  дач  «Яблонька», 
более  высокие  и  практически  одинаковые  –  в 
пойме  Иртыша  и  Усолки,  наиболее  высокие  –  в 
пойменной  популяции  лягушек  из  Иртышского 
района. В мелких водоемах возле дач по сравне-
нию  с  предыдущим  годом  сильно  увеличилось 
органическое  загрязнение  (за счет  навоза  и  ком-
поста),  в  связи  с  чем  мы  наблюдали  тугорос-
лость сеголеток и лягушек 1-2 лет, а также резкое 
уменьшение  размеров  брюхоногих  моллюской 
семейства Lymnaeidae и трематод Opisthioglyphe 
ranae в кишечнике лягушек на стадии мариты. То 
есть  в  данном  случае  заметно  явное  угнетение 
промежуточных  и дефинитивных хозяев,  а  вмес-
те  с  ними  –  и  паразитов,  только  у  нематоды 
R.bufonis  это  было  выражено  в  меньшей  степе-
ни, чем у трематоды – видимо, в связи с адапта-
цией  свободноживущих  стадий  к  условиям  орга-
нического  загрязнения.  В  припойменной  популя-
ции  лягушек  (р.  Усолка)  произошло  снижение 
размеров  рабдиасов  по  сравнению  с  предыду-
щим годом. 
 
Таблица 3 – Размеры нематод Rhabdias bufonis из разных биотопов и географических 
точек в 2007 и  2012 гг. 
 
Объем и характер 
выборки 
Параметр 
Среднее значение 
Дисперсия 
Лимиты 
 
 
 
 
 
минимум 
максимум 
В целом в 
окрестностях г. 
Павлодара, 
n = 208, 2007 г. 
Длина 
5,3754±0,0832 
1,438934 
2,15 
10,9 
Ширина 
0,2215±0,0025 
0,00131328 
0,125 
0,3 
Длина пищевода 
0,3559±0,0047 
0,0046783 
0,225 
0,525 
Длина хвоста 
0,147±0,00202 
0,00086 
0,075 
0,25 
Расстояние до 
вульвы 
2,1882±0,0317 
0,20893668 
0,9 
3,5 
Длина яйца 
0,0812±0,00095 
0,00020028 
0,056 
0,140 
Ширина яйца 
0,04802±0,00055 
0,0000731347 
0,028 
0,07 
Пойма реки 
Усолка, n = 91, 
2007 г. 
Длина 
5,5692±0,1284 
1,4997094 
2,15 
7,9 
Ширина 
0,2319±0,0035 
0,00109814 
0,175 
0,3 
Длина пищевода 
0,3695±0,0068 
0,0042611 
0,25 
0,525 

ЖАРАТЫЛЫС ҒЫЛЫМДАРЫ 
 
128
Длина хвоста 
0,1604±0,0033 
0,001001 
0,1 
0,25 
Расстояние до 
вульвы 
2,2453±0,0503 
0,229846 
0,9 
3,4 
Длина яйца 
0,0771±0,00138 
0,00018021 
0,056 
0,112 
Ширина яйца 
0,0468±0,00084 
0,0000695573 
0,028 
0,056 
Карьер на 
восточной 
окраине г. 
Павлодара, n = 
117, 2007 г. 
Длина 
5,2246±0,1075 
1,3517671 
2,8 
10,9 
Ширина 
0,2135±0,0034 
0,0013491 
0,125 
0,3 
Длина пищевода 
0,3453±0,0064 
0,0047837 
0,225 
0,5 
Длина хвоста 
0,1365±0,00205 
0,000501 
0,075 
0,2 
Расстояние до 
вульвы 
2,1438±0,0403 
0,1899667 
1,1 
3,5 
Длина яйца 
0,0844±0,00126 
0,00019418 
0,056 
0,140 
Ширина яйца 
0,049±0,00077 
0,0000743448 
0,028 
0,070 
Пойменные 
биотопы 
Павлодарской 
области, 
остромордая 
лягушка; 
n =  184, 2010 г. 
Длина 
5,7785±0,1103 
2,2272825 
2,45 
8,9 
Ширина 
0,2319±0,0041 
0,00315186 
0,1 
0,35 
Длина пищевода 
0,3478±0,0043 
0,0033354 
0,225 
0,5 
Длина хвоста 
0,1632±0,0032 
0,001851 
0,1 
0,3 
Расстояние до 
вульвы 
2,0985±0,0376 
0,25871702 
1,05 
3,2 
Длина яйца 
0,0964±0,00105 
0,00021485 
0,056 
0,140 
Ширина яйца 
0,0448±0,0063 
0,0000837942 
0,028 
0,07 
С. Казгородок 
Акмолинской 
области, 
остромордая 
лягушка; 
n = 11, 2010 г. 
Длина 
5,5591±0,5510 
3,0364091 
3,7 
9,8 
Ширина 
0,2273±0,0139 
0,00193182 
0,175 
0,325 
Длина пищевода 
0,3591±0,0235 
0,0055341 
0,275 
0,55 
Длина хвоста 
0,1227±0,0114 
0,001307 
0,1 
0,2 

жүктеу/скачать 6,13 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: