2. Виды хламидий и их клинический потенциал
На данный момент род Chlamydia насчитывает 11 видов: C.trachomatis,
C.psittaci, C.pneumonia, C.suis, C.muridarum, C.abortus, C.felis, C.caviae, C.pecorum,
включая два недавно открытых вида C.avium и C.gallinacea [14]. Однако до сих пор
появляются статьи о потенциально новых видах, что не удивительно для групп
внутриклеточных паразитов.
C.psittaci классифицируется на 6 сероваров (A-F) при помощи анти-MOMP
моноклональных антител [15]. Отмечается прямая корреляция серовора и хозяина:
А- с попугаями, В- с голубями, С- с утками и гусями, D- с индейками, Е- с голубями
и утками, F- с попугаями [16]. C.psittaci имеет 9 известных генотипов (A-F, E/B, M56
и WC), которые принято считать патогенными для человека.
C.psittaci вызывают системное заболевание (орнитоз, пситтакоз) у домашних,
диких птиц и животных. Орнитоз является широко распространенной зоонозной
инфекцией. Инкубационный период длится 2 недели. Тяжесть заболевания птиц
№№1-12(81-92), қаңтар-желтоқсан, январь-декабрь, January-December, 2016 ISSN 2307-0188
Ġylym ža̋ne bìlìm ġasyry – Vek nauki i obrazovaniâ – Science and education century
___________________________________________________________________
27
зависят от вирулентности штамма и вида птицы. Кроме того возраст может повлиять
на течение болезни: у взрослых птиц может наблюдаться бессимптомное течение
инфекции, в то время как у молодых как правило заболевание протекает остро. У
заражённых попугаев отмечаются: гипертермия, анорексия, вялость, взбитые перья,
закрытые глаза и понос с зеленистыми выделениями. Также встречаются признаки
поражения респираторной системы, выделения из носа, чихание, дыхание с
открытым ртом. Также обычно отмечается поражение печени и изменение перьевой
окраски.
У индеек серовар D вызывает самые тяжёлые болезни: конъюнктивит, ренит,
синусит, трахеит, пневмония, перикардит, энтерит, а также снижение производства
яиц. Уровень смертности без раннего лечения антибиотиками может быть высоким.
Кроме того, штамм серовара D очень опасен для работников птицеводства, особенно
на заводах по переработке мяса.
Клинические признаки индеек инфицированных серотипом с низкой
вирулентностью более мягкие, ограничиваются анарексией и поносом. В
противоположность
этому
инфицированные
дикие
голуби
являются
бессимптомными латентными носителями и выделяют C.psittaci с пометом,
респираторными и конъюнктивными выделениями [17]. Инфекции у уток также
часто протекают бессимптомно, однако контакт с ними может вызвать тяжёлую
пневмонию у людей. В некоторых случаях штаммы С. psittaci могут инфицировать
других млекопитающих: собак, лошадей, свиней, и вызывать аборты и пневмонии.
C. avium. Новый вид хламидий получил свое название, потому что птицы
являются единственными известными хозяевами штаммов идентифицированных в
настоящее время. Инфекция встречаются у голубей и попугаев. Присутствие агента
у других видов птиц потенциально возможно, но требует дальнейшего
подтверждения. Известными естественными путями передачи являются: вдыхание
зараженных частиц пыли или аэрозолей сухого помета. Большинство
инфицированных носителей остаются бессимптомными, зоонозный потенциал
неизвестен. Все морфологические и культуральные свойства аналогичны штаммам
C.trachomatis и С.psittaci [18] .
Последовательность гена 16S rRNA штаммов внутри вида различается менее
чем на 1%. Идентификация членов вида может проводится по 16S rRNA, RT-PCR и
ompA последовательности [19].
C.abortus является возбудителем энзоотического аборта овец, остается
наиболее распространённой причиной абортов в странах с развитым овцеводством.
Экономический груз заболевания очень велик, так как первичное инфицирование
C.abortus вызывает аборт у трети суягных овцематок, и до 60% случаев абортов у
коз. Крупный рогатый скот, свиньи, олени и лошади также могут инфицироваться .
В дополнение к экономическим потерям C.abortus является зоонозной
инфекцией,
с
гетерогенным
проявлением
клинических
признаков,
от
гриппоподобного состояния до пневмоний. В литературных источниках нередко
описываются случаи инфицирования людей C.abortus с развитием пневмоний,
поражением урогенитального тракта мужчин и женщин [20]. Хотя C.abortus
слабоверулентен для людей, последствия инфицирования для беременных женщин
находящихся в тесном контакте с инфицированными овцами и козами являются
катастрофическими. Ассоциация человеческих абортов с хламидиозами жвачных
животных предполагалась еще с 60 годов прошлого столетия и подтверждалась
серологическими методами [21].
Лихорадка с головной болью, недомогание, тошнота и рвота, как правило,
первые симптомы инфекции у беременных женщин и часто сопровождаются болью
№№1-12(81-92), қаңтар-желтоқсан, январь-декабрь, January-December, 2016 ISSN 2307-0188
Ġylym ža̋ne bìlìm ġasyry – Vek nauki i obrazovaniâ – Science and education century
___________________________________________________________________
28
в животе в последующем приводя к абортам иногда с тяжелыми осложнениями,
такими как острая почечная недостаточность, диссеминированое внутрисосудистое
свертывание крови, или респираторный дистресс-синдром, что требует
искусственной вентиляции легких. Исход заболевания как правильно благоприятен
на фоне лечения антибиотиками.
Инфицирование C.abortus беременных овцематок и коз индуцирует аборты,
мертворождение, или рождение ослабленного потомства с нарушением иммунного
ответа и отставанием в развитии. Также у молодняка рожденного от
инфицированных животных встречаются артриты, конъюнктивиты, воспаление
легких. Аборты в основном происходят в последний месяц беременности без
предварительных клинических признаков. Иногда из влагалища наблюдаются
выделения за несколько дней до аборта, чаще у коз, чем у овцематок. У
абортированного
плода
макроскопические
изменения
отсутствуют.
У
абортированных самок без лечения антибиотиками развивается хронизация процесса
или бессимптомное носительство и в последствии может приводить к
абортированию в последнем триместре у небольшого процента животных [22].
Задержка плаценты редко регистрируется у овцематок, но часто встречается у коров
и коз. Это может привести к метриту, и в редких случаях к летальному исходу.
Заражение самцов происходит от инфицированных самок в период
скрещивания. Инфекция может вызывать эпидидимит и влияет на качество спермы,
кроме того эякулят как правило содержит хламидий и является источником
последующего инфицирования эмбрионов и овец [23].
Chlamydia suis. До 1999 года, штамм C.suis относился к виду C.trachomatis из-
за высокой гомологии ompA гена [24]. В настоящее время общепризнанным
естественным хозяином C.suis являются свиньи. C.suis вызывает у свиней:
конъюнктивит, ринит, пневмонию, энтерит, репродуктивные расстройства такие как
возвращение к течке, эмбриональная смертность в 50% случаях, уменьшение
качества спермы (уменьшение подвижности и смерти сперматозоидов в 50%) и
многое другое включая бессимптомное течение [25]. Высокая степень генетического
разнообразия наблюдается у C.suis по сравнению с другими видами хламидий.
Множество отчётов описывающих неконгруэнтные патологии у свиней
возбудителями Chlamydiaceae и их вариации вирулентности поддерживают теорию
генетического разнообразия возбудителя [26].
В литературе описаны 4 штамма C.suis вызывающих конъюнктивит: H5, H7,
R22 (США) и DC6 (Германия); 14 штаммов C.suis полученных от итальянских
свиней с конъюнктивитом и/или нарушением репродуктивной функции: (от MS1 до
MS14); 5 кишечных штаммов R19, R27, 130, 132 (США) и S45 (Австрия), и 2
респираторных штамма: R24 и R33 (США). Все штаммы C.suis кроме S45, берут
начало от свиней с клинической картиной заболевания. Штамм S45 был выделен из
фекалий бессимтомной свиньи, но экспериментальная кишечная инфекция на
гнотобиотных поросятах с S45 доказали его патогенный потенциал, т.к. оно вызвало
значительную кишечную болезнь [27].
Chlamydia felis. У кошек, C.felis вызывает конъюнктивит с тяжелым отеком век,
мягкий ринит, глазные и носовые выделения, лихорадка, и хромота при
экспериментальном инфицировании [28]. Кроме того, C.felis может поражать
генитальный тракт, приводя к хроническим сальпингитам, и стойким инфекциям
яйцевода.
Благодаря тесному контакту между кошками и их владельцами подозревается
что C.felis вызывает болезни человека в частности, фолликулярный конъюнктивит,
атипичные пневмонии, эндокардит с вторичным гломерулонефритом, цирроз печени
№№1-12(81-92), қаңтар-желтоқсан, январь-декабрь, January-December, 2016 ISSN 2307-0188
Ġylym ža̋ne bìlìm ġasyry – Vek nauki i obrazovaniâ – Science and education century
___________________________________________________________________
29
у больных иммунодефицитом, что подтверждается серологическими методами [29].
Тем не менее, чистая культура, C. felis была изолирована только при конъюнктивите.
Штамм изолированный из глаз ВИЧ-позитивного пациента страдающего
хроническим конъюнктивитом был не отличим от изолированного от кошки [30].
Считается что риск заражения людей C.felis от кошек низкий, о чем свидетельствует
высокая распространенность инфекции у кошек и низкая у их владельцев [31]. Тем
не менее, некоторые меры предосторожности оправданы при обращении с больными
кошками.
Chlamydia caviae инфицирует морских свинок и как правило, преобладает
бессимптомное течение болезни, в некоторых случаях отмечается клиническое
проявление заболевания с признаками конъюнктивита с обильными гнойными
выделениями из век. Конъюнктивный хемоз, фолликулярная гипертрофия и паннус
могут развиться уже через пять дней после экспериментального заражения.
Кератоконъюнктивит самоограничивается и проходит в течение 3-4 недель. C. caviae
может также вызвать инфекцию половых путей, вызывая симптомы, сопоставимые с
теми, что вызывает C.trachomatis в организме человека [32].
ПЦР-анализ позволил обнаружить C.caviae в конъюнктивных мазках
владельцев морских свинок с хламилийным коньюктивитом [33]. Автор сообщил, об
умеренных серозных выделениях из глаз, предлагая зоонозный потенциал для
C.caviae аналогично C.felis.
Chlamydia pneumonia. C.pneumonia вызывает хронические и бессимптомные
инфекции. Ранее данный вид рассматривался исключительно как патоген человека.
Инфицирование приводит к респираторным заболеваниям: пневмония, хронический
бронхит и астма, а также хронические заболевания, такие как атеросклероз. Тем не
менее, штаммы C.pneumonia являются широко распространенными в окружающей
среде. Они были найдены, с помощью молекулярных методов в рептилиях (змеи,
игуаны, хамелеоны, черепахи) и амфибиях (лягушки), а также в дыхательных путях
лошадей и коал [34].
Хозяинами трёх биоваров описанных Everett в 2000 году [5] являются: человек
(также обозначаемый штаммом TWAR), лошадь и коала. Исследования
генотипирования штаммов выделенных от людей указывают на их генетическое
сходство, в отличие от штаммов инфицирующих животных. Хотя зоонозный
потенциал C.pneumonia остается неясным, в настоящее время они так
распространены в человеческой популяции, что неизвестно животные или люди
являются изначальным резервуаром.
Chlamydia pecorum. На самом деле большинство здоровых животных являются
носителями C. pecorum в желудочно-кишечном тракте [35]. Несмотря на тот факт,
что инфекция может привести к энцефаломиелиту, эта бактерия вызывает несколько
клинических признаков, таких как пневмония, артрит, конъюнктивит, энтерит,
заболевания кишечного тракта, метрит и нарушение фертильности у мелких
жвачных животных, крупного рогатого скота, свиней и коал.
Этот вид имеет множество антигенных и геномных полиморфизмов, в
частности, на гене МОМР [36]. Патогенные (изоляты из клинических образцов) и
непатогенные (изоляты из кишечного тракта здоровых животных) штаммы
отличаются генетически [36]. Филогенетический анализ, мог бы отличить их на
основе последовательности из трех потенциальных генов вирулентности, ompA, incA
(который кодируют мембранный белок включения), и в том числе открытая рамка
считывания (ORF) 15-нуклеотидных вариантов кодирования для тандемных
повторов. Однако его потенциальный зоонозный риск до сих пор неизвестен.
№№1-12(81-92), қаңтар-желтоқсан, январь-декабрь, January-December, 2016 ISSN 2307-0188
Ġylym ža̋ne bìlìm ġasyry – Vek nauki i obrazovaniâ – Science and education century
___________________________________________________________________
30
C.gallinacea. Все штаммы данного вида идентифицированные до настоящего
времени были выделены от домашних птиц. Штаммы С.gallinacea встречаются у
кур, индеек и возможно, у других домашних птиц. Агент может быть выделен из
клоакальных мазков, фекалий и внутренних органов хозяев. Еще нет никаких
доказательств патогенного потенциала, но нельзя исключать, что C.gallinacea
способствует клиническим симптомам у птиц, например, в смешанной инфекции с
C.psittaci. Кроме того, зоонозный потенциал инфицирования уже упоминался в
других источниках [37].
Заключение
Хламидиозная инфекция имеет большой диапазон хозяев животных и птиц,
вследствие чего распространена на огромные территории. Развитие молекулярно-
генетических
методов
идентификации
и
усовершенствование
методов
культивирования хламидий позволило расширить знания о данной группе
микроорганизмов и увеличить количество видов. Таксономические данные
пополняются достаточно часто, за счет открытия новых видов микроорганизмов и
детального анализа уже открытых. При этом таксономические методы постоянно
модифицируются.
Актуальность
инфекции
указывает
на
необходимость
совершенствования методов диагностики в Казахстане.
Литература
1 Danilova I.S., Obukhovskaya O.V. Сhlamidiosis of agricultural animals УДК
619:616.98:579.882.11.
2 Birtles RJ, Rowbotham TJ, Storey C, Marrie TJ, Raoult D. 1997. Chlamydia-like
obligate parasite of free-living amoebae. Lancet 349:925–26.
3 Bram Vanthournout, Frederik Hendrickx Endosymbiont dominated bacterial
communities in a dwarf spider PLOS ONE | DOI:10.1371/journal.pone.0117297.
4 Greub, G. & Raoult, D. (2003). History of the ADP/ATP-translocase-encoding
gene, a parasitism gene transferred from a Chlamydiales ancestor to plants 1 billion years
ago. Appl Environ Microbiol 69, 5530–5535.
5 Everett, K. D., Bush, R. M. & Andersen, A. A. (1999). Emended description of the
order Chlamydiales, proposal of Parachlamydiaceae fam. nov. and Simkaniaceae fam.
nov., each containing one monotypic genus, revised taxonomy of the family
Chlamydiaceae, including a new genus and five new species, and standards for the
identification of organisms. Int J Syst Bacteriol 49, 415–440.
6 Schachter, J., Stephens, R. S., Timms, P., Kuo, C., Bavoil, P. M., Birkelund, S.,
Boman, J., Caldwell, H., Campbell, L. A. & other authors (2001). Radical changes to
chlamydial taxonomy are not necessary just yet. Int J Syst Evol Microbiol 51, 249, author
reply 251– 253.
7 Bavoil, P., Kaltenboeck, B. & Greub, G. (2013). In Chlamydia veritas. Pathog Dis
67, 89–90.; Greub, G. (2010). International Committee on Systematics of Prokaryotes.
Subcommittee on the taxonomy of the Chlamydiae: minutes of the inaugural closed
meeting, 21 March 2009, Little Rock, AR, USA. Int J Syst Evol Microbiol 60, 2691–2693.
8 Greub, G. (2013). International Committee on Systematics of Prokaryotes.
Subcommittee on the taxonomy of Chlamydiae: minutes of the closed meeting, 23
February 2011, Ascona, Switzerland. Int J Syst Evol Microbiol 63, 1934–1935.
9 Goldman, N. (1998). Phylogenetic information and experimental design in
molecular systematics. Proc Biol Sci 265, 1779–1786.
10 Brunelle, B. W. & Sensabaugh, G. F. (2006). The ompA gene in Chlamydia
trachomatis differs in phylogeny and rate of evolution from other regions of the genome.
Infect Immun 74, 578–585.
№№1-12(81-92), қаңтар-желтоқсан, январь-декабрь, January-December, 2016 ISSN 2307-0188
Ġylym ža̋ne bìlìm ġasyry – Vek nauki i obrazovaniâ – Science and education century
___________________________________________________________________
31
11 Harris, S. R., Clarke, I. N., Seth-Smith, H. M. B., Solomon, A. W., Cutcliffe, L.
T., Marsh, P., Skilton, R. J., Holland, M. J., Mabey, D. & other authors. (2012). Whole-
genome analysis of diverse Chlamydia trachomatis strains identifies phylogenetic
relationships masked by current clinical typing. Nat Genet 44, 413–9.
12 Pannekoek, Y., Morelli, G., Kusecek, B., Morre´ , S. A., Ossewaarde, J. M.,
Langerak, A. A. & van der Ende, A. (2008). Multi locus sequence typing of Chlamydiales:
clonal groupings within the obligate intracellular bacteria Chlamydia trachomatis. BMC
Microbiol 8, 42.
13 Trestan Pillonel, Claire Bertelli, Nicolas Salaminand Gilbert Greub
Taxogenomics of the order Chlamydiales International Journal of Systematic and
Evolutionary Microbiology (2015), 65, 1381–1393.
14 Vorimore F, Hsia R-c, Huot-Creasy H, Bastian S, Deruyter L, Passet A, et al.
(2013) Isolation of a New Chlamydia species from the Feral Sacred Ibis ( Threskiornis
aethiopicus): Chlamydia ibidis.
15 PLoS ONE 8(9): e74823. doi:10.1371/journal.pone.0074823.
16 Andersen, A.A., 1997. Two new serovars of Chlamydia psittaci from North
American birds. J. Vet. Diagn. Invest. 9, 159–164.
17 A. Rodolakis, K. Yousef Mohamad Zoonotic potential of Chlamydophila /
Veterinary Microbiology 140 (2010) 382–391.
18 Magnino, S., Haag-Wackernagel, D., Geigenfeind, I., Helmecke, S., Dovc, A.,
Prukner-Radovcic, E., Residbegovic, E., Ilieski, V., Laroucau, K., Donati, M., Martinov,
S., Kaleta, E.F., 2009. Chlamydial infections in feral pigeons in Europe: review of data and
focus on public health implications. Vet. Microbiol. 135, 54–67.
19 Matsumoto, A., Bessho, H., Uehira, K., Suda, T. (1991) Morphological studies of
the association of mitochondria with chlamydial inclusions and the fusion of chlamydial
inclusions. J. Electron. Microsc. (Tokyo) 40, 356–363.
20 K. Sachse, et al., Evidence for the existence of two new members of the family
Chlamydiaceae and proposal of Chlamydia avium sp. nov. and Chlamydia gallinacea
sp.nov. Syst. Appl. Microbiol. (2014), http://dx.doi.org/10.1016/j.syapm.2013.12.004.
21 Stepanek, O., Jindrichova, J., Horacek, J., Krpata, V., 1983. Chlamydiosis in
cattle and in man: an epidemiologic and serologic study. J. Hyg. Epidemiol. Microbiol.
Immunol. 27, 445–459.
22 Giroud, P., Roger, F., Dumas, N., 1956. Certain abortions in women could be
attributed to agents belonging to the psittacosis group. C. R. Hebd. Seances Acad. Sci. 242,
697–699.
23 Waldhalm, D.G., Frank, F.W., Meinershagen, W.A., Philip, R.N., Thomas, L.A.,
1971. Lambing performance of ewes inoculated with Chlamydia sp before and after
breeding. Am. J. Vet. Res. 32, 809–811.
24 Rodolakis, A., Bernard, K., 1977. Isolation of Chlamydia from genital tract of
rams affected by clinical epididymitis. Bull. Acad. Vet. France 50, 65–70.
25 Kaltenboeck B, Storz J: Biological properties and genetic analysis of the ompA
locus in Chlamydiae isolated from swine. Am J Vet Res 1992, 53:1482-1487.
26 Schautteet and Vanrompay: Chlamydiaceae infections in pig. Veterinary Research
2011 42:29.
27 Hoelzle LE, Steinhausen G, Wittenbrink MM: PCR-based detection of chlamydial
infection in swine and subsequent PCR-coupled genotyping of chlamydial omp1-gene
amplicons by DNA-hybridization, RFLPanalysis, and nucleotide sequence analysis.
Epidemiol Infect 2000, 125:427-439.
№№1-12(81-92), қаңтар-желтоқсан, январь-декабрь, January-December, 2016 ISSN 2307-0188
Ġylym ža̋ne bìlìm ġasyry – Vek nauki i obrazovaniâ – Science and education century
___________________________________________________________________
32
28 Guscetti F, Schiller I, Sydler T, Heinen E, Pospischil A: Experimental enteric
infection of gnotobiotic piglets with Chlamydia suis strain S45. Vet Microbiol 2009,
135:157-168.
29 Masubuchi, K., Nosaka, H., Iwamoto, K., Kokubu, T., Yamanaka, M., Shimizu,
Y., 2002. Experimental infection of cats with Chlamydophila felis. J. Vet. Med. Sci. 64,
1165–1168.
30 Griffiths, P.D., Lechler, R.I., Treharne, J.D., 1978. Unusual chlamydial infection
in a human renal allograft recipient. Br. Med. J. 2, 1264– 1265.
31 Hartley, J.C., Stevenson, S., Robinson, A.J., Littlewood, J.D., Carder, C.,
Cartledge, J., Clark, C., Ridgway, G.L., 2001. Conjunctivitis due to Chlamydophila felis
(Chlamydia psittaci feline pneumonitis agent) acquired from a cat: case report with
molecular characterization of isolates from the patient and cat. J. Infect. 43, 7–11.
32 Yan, C., Fukushi, H., Matsudate, H., Ishihara, K., Yasuda, K., Kitagawa, H.,
Yamaguchi, T., Hirai, K., 2000. Seroepidemiological investigation of feline chlamydiosis
in cats and humans in Japan. Microbiol. Immunol. 44, 155–160.
33 Batteiger, B.E., Rank, R.G., 1987. Analysis of the humoral immune response to
chlamydial genital infection in guinea pigs. Infect. Immun. 55, 1767–1773.
34 Lutz-Wohlgroth, L., Becker, A., Brugnera, E., Huat, Z.L., Zimmermann, D.,
Grimm, F., Haessig, M., Greub, G., Kaps, S., Spiess, B., Pospischil, A., Vaughan, L., 2006.
Chlamydiales in guinea-pigs and their zoonotic potential. J. Vet. Med. A Physiol. Pathol.
Clin. Med. 53, 185–193.
35 Bodetti, T.J., Jacobson, E., Wan, C., Hafner, L., Pospischil, A., Rose, K., Timms,
P., 2002. Molecular evidence to support the expansion of the hostrange of Chlamydophila
pneumoniae to include reptiles as well as humans, horses, koalas and amphibians. Syst.
Appl. Microbiol. 25, 146–152.
36 Jee, J., Degraves, F.J., Kim, T., Kaltenboeck, B., 2004. High prevalence of natural
Chlamydophila species infection in calves. J. Clin. Microbiol. 42, 5664–5672.
37 Yousef Mohamad, K., Rekiki, A., Myers, G., Bavoil, P.M., Rodolakis, A., 2008.
Identification and characterisation of coding tandem repeat variants in IncA gene of
Chlamydophila pecorum. Vet. Res. 39, 56.
38 Laroucau, K., de Barbeyrac, B., Vorimore, F., Clerc, M., Bertin, C., Harkinezhad,
T., Verminnen, K., Obeniche, F., Capek, I., Bebear, C., Durand, B., Zanella, G.,
Vanrompay, D., Garin-Bastuji, B., Sachse, K. (2009) Chlamydial infections in duck farms
associated with human cases of psittacosis in France.Vet. Microbiol. 135, 82–89.
Достарыңызбен бөлісу: |