Шартты рефлекстердің қалыптасу механизмі

Шартты рефлекстің қалыптасуы екі сатыда жүреді. Оның алғашқысы - жайылу (генерализация), екіншісі - нақыштану сатысы.

Шартты және шартсыз тітіркендіргіштер бірнеше рет қосарлана қайталанса, алдымен бағдарлау, байыптау әрекеті, И.П.Павловтың айтуынша «бұл не?» реакциясы, байқалады. Бұл кезде құстың қимыл-әрекеті тежеліп, ол басын тітіркендіргіш көзі орналасқан жаққа бұрады, оның тынысы мен жүрегінің қағысы өзгереді. Ал рефлекс қалыптаса, беки келе аталған реакциялар әлсірей бастайды да, жойылып кетеді. Шартты рефлекстің қалыптасуының алғашқы сатысында байыптау әрекеттерінің маңызы зор болады, олар орталық жүйке жүйесі торшаларының белсенділігін жоғарылатуға мүмкіндік береді.

Шартты және шартсыз тітіркендіргіштер бірнеше рет тіркес әсер еткеннен кейін сигналға алғашқы жауаптар байқала бастайды. Бұл кезде рефлекс тиянақты болмайды. Реакция тек шартты тітіркендіргішке ғана емес, оған ұқсас тітіркендіргіштерге де туындай береді (жайылу сатысы). Тітіркендіргіштер әсері тіркес қайталанып отырса, шартты рефлекс бекіп, нығайып, тек шартты сигналға ғана жауап қайтарылады (нақыштану сатысы).

Шартты және шартсыз тітіркендіргіштер әртүрлі рецепторларға әсер етеді, сондықтан шартты және шартсыз рефлекстер доғасы әр түрлі өрістен басталады. Олардың орталыққа тепкіш жолы да әр текті. Бірақ бұл рефлекстердің орталықтан тепкіш жолы ортақ болады. Осы жәйт шартты рефлекстердің тек шартсыз рефлекстер негізінде пайда болатынының дәлелі.

Шартты рефлекстерді қалыптастыруда құстарда қыртыс асты құрылымдар маңызды рөл атқарады. Шартты рефлекстерді қалыптастыру кезінде электрлік белсенділік ми қыртысынан бұрын ортаңғы және аралық ми торлы құрылымында байқалады. Ортаңғы және аралық ми деңгейінде торлы құрылымды зақымдау шартты рефлекстің қалыптасуына кедергі келтіреді. Торлы құрылым ми қыртысы торшаларының белсенділігін арттыра отырып, уақытша байланыстың қалыптасуына қажет жағдай тудырады.

Уақытша байланыстың тұйықталуының физиологиялық негізінде жүйке орталықтарының басымдылық, даңғылдану, жинақтау қасиеттері де жатады. Шартты рефлекстердің қалыптасуы барысында ми қыртысындағы шартсыз рефлекс орталығында туындаған қозу ошағы доминантты сипатқа ие болады. Ол шартты сигнал әсерімен пайда болған әлсіз қозу ошағынан импульстерді өзіне тартады. Орталықта шартсыз рефлекспен байланысты импульстер жинақталады да, оның қозғыштығы мен лабильділігі арта түседі. Шартты және шартсыз тітіркендіргіштер әсері қайталанған жағдайда орталықтың қозғыштығы мен лабильділігінің деңгейі жоғары шекке көтеріліп, екі қозу орталығының арасы тұйықталады. Сондықтан қозу импульсі шартты рефлекс орталығынан шартсыз рефлекс орталығына ешбір кедергісіз өтеді де, тиісті рефлексті тудырады.

Шартты және шартсыз тітіркендіргіштер қабаттаса әсер еткен кезде жүйке орталықтарының айналасындағы пресинапстық мембрана ұштары мен нейроглиялық торшалар мембранасында ұзаққа созылған үйексіздену жүреді. Глиялық торшалардың негізгі қызметі - миелиндену процесін қамтамасыз ету. Бұл процесті үйексіздену жандандыра түседі. Нейрон өсіндісінің пресинапстық аймағы глиялық торша өсінділерінде тұйықталады да, үйексіздену нәтижесінде миелинмен қапталып, қозуды өткізуге қолайлы жағдай туындайды. Синапсқа жеткен қозу импульсі көп мөлшерде медиатордың бөлінуін қамтамасыз етеді де, постсинапстық мембрананың үйексіздену деңгейі жоғары шегіне жетеді. Бұл қозудың синапс арқылы өтуін қамтамасыз етеді. Ал пайда болған миелин қабығының қабаттары қалыңдаған сайын бұл байланыс нығая түседі.

Уақытша байланыстың қалыптасу механизміне П.К.Анохин басқаша түсініктеме берген. Оның пікірінше шартты және шартсыз тітіркендіргіштер қабаттаса әсер еткен кезде рибонуклеин қышқылы молекуласының орналасу тәртібі өзгеріп, РНК қодының өзгеруімен байланысты аксоплазмада белгілі жүйке импульстеріне сезімтал ерекше белок молекулалары пайда болады. Осы молекулалар қозған екі орталық арасындағы байланыстың «сақтаушысы» қызметін атқарады.