«архегониялы өсімдіктер» Даму циклында гаметофит жақсы дамыған жоғарғы сатыдағы өсімдіктер

«АРХЕГОНИЯЛЫ ӨСІМДІКТЕР» 
Даму циклында гаметофит жақсы дамыған
жоғарғы сатыдағы өсімдіктер
Мүктәрізділер бөлімі 
Мүктәрізділер жоғары сатыдағы өсімдіктердің ішіндегі ерекше топты құрайды. 
Мүктерді зерттейтін ғылымды – бриология деп атайды. Бұл өсімдіктер негізінен 
көпжылдық, кейбір азғана түрлері біржылдық, ылғалы мол жерлерде өседі, тек санаулы 
түрлері ғана қуаңшылық облыстарда кездеседі: мысалы, жасыл мүк туысына жататын – 
Tortula desertorum (шөл мүгі) құрғақшылық кездерде тыныштық күйде болады да, тек 
жаңбыр жауғаннан кейін ғана тіршілігін жалғастырып өсе бастайды. Қазіргі кезде 
мүктердің 25000 түрі белгілі.
Қарапайым мүктәрізділерде сабақ пен жапырақ болмайды, денесі талломнан немесе 
қатпарлардан тұрады. Жақсы дамығандарында сабақтары мен жапырақтары болғанымен 
тамыры болмайды, оның орнына тамыр қызметін атқаратын ризоид дамиды. Ризоид – 
өңнің (эпидерма) өсіндісі болғандықтан мөлдір түссіз болады.
Мүктәрізділердің басқа жоғарғы сатыдағы өсімдіктерден ерекшелігі – көбею циклында 
гаметофит (жынысты ұрпақ) басым, ал спорофит (жыныссыз ұрпақ) – нашар дамыған, 
мұндай жағдайда спорофит өздігінен тіршілік ете алмайды да гаметофитке тәуелді 
болады, сондықтан жынысты ұрпақ пен жыныссыз ұрпақ – бір өсімдік болып есептеледі.
Жыныссыз ұрпақ – спорогон (спорофит) -ішінде споралары бар қауашақтан және 
төменгі жағы жуандап емізікшелі өсіндіге (гаустория) айналған аяқшадан тұрады, сол 
өсінділері арқылы гаметофиттің денесіне еніп, одан өзіне қажетті қоректік заттарды 
сорады. Мүктердің спораларынан жіпше, пластинка тәрізді балдырға ұқсайтын протонема 
(алғашқы өскін) өсіп шығады. Протонеманың сыртқы пішіні ересек өсімдіктерге мүлдем 
ұқсамайды, оның көптеген бүршіктерінен біртіндеп ересек мүктер дамиды.
Жынысты ұрпақтың дамуы споралардың өнуінен басталады. Жынысты көбею 
мүшелері – гаметангий (аналық – архегоний, аталық – антеридий) көп жасушалы 
өсімдіктің ең ұшына топтанып орналасады, бұл сыртқы ортаның қолайсыз жағдайына 
төзімділігін арттырады.
Антеридийдің пішіні – қысқа аяқшасы бар ұзынша немесе шар тәрізді, қалтаға 
(мешочек) ұқсайды, оның ішінде өздігінен қозғала алатын екі талшықты сперматозоидтар 
түзіледі.
Архегонийдің (аналық) пішіні құмыра тәрізді түп жағы кеңейіп, мойын жағы біртіндеп 
ұзарып бітеді, көп жасушалы, кеңейген жерінде ірі жұмыртқа жасушасы болады. 
Ұрықтанар алдында архегоний жасушалары түгел сілемейленіп сперматозойд өтетін 
жіңішке канал пайда болады. Жаңбыр жауған кезде немесе шық түскенде антеридий 
ашылып, ішіндегі көптеген сперматозоидтар сыртқа шығып судың көмегімен қозғалып 
біреуі ғана архегонийдің ішіне еніп жұмыртқа жасушасына жеткенше қозғалады. 
Гаметалардың қосылуы мен дамуы архегонийдің ішінде жүреді. Ұрықтанғаннан кейін 
пайда болған зиготадан гаметофиттің ұшында (бұрын архегоний орналасқан жерде) 
бірнеше айдан 2 жыл шамасында спорогон дамиды. Спорогон әбден дамып жетілгенде 
қауашағының ішіндегі споралар шашылады, осылайша мүктің даму циклы ұдайы 
қайталанып отырады. Мүктердің басым көпшілігінде антеридийлері мен архегонийлері екі 
өсімдікте орналасатындықтан екі үйлі өсімдік делінеді.
Мүктер өте баяу өседі, 1 жылда 1-2мм-ден бірнеше сантиметрге дейін ұзарады. Мүктер 
өте ертеде пайда болған өсімдіктердің тобы, қазба қалдықтары таскөмір дәуірінен бері 
белгілі, бұлар эволюцияның көптеген сатыларынан өткен күрделі өсімдіктер, сондықтан 
ертеректе девон және силур дәуірінде пайда болған.

Кейбір псилофиттердің белгілері мүктерге ұқсайды, бұл олардың шығу тегінің бір 
екендігін айғақтайды және жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің бастамасы болып есептеледі. 
Мүктер мен псилофиттер бір кезде гаметофиті мен спорофиті бірдей дамыған қарапайым 
өсімдіктерден шығуы мүмкін. Одан әрі мүктерде гаметофит жақсы жетіледі де, басқа 
жоғарғы сатыдағы өсімдіктерде спорофит жақсы дамиды, гаметофит бұларда болмайды. 
Сондықтан мүктәрізділер өз беттерінше дараланған өсімдіктер тобына жатады.
Bryophyta бөлімі үлкен 2 класқа бөлінеді: 1 класс – бауыр мүгі. 2 класс – жапырақты 
мүктер.
1 класс – бауыр мүгі (Hepaticopsida). Бұл кластың 300-дей туысы 6000 түрі бар, пішіні 
жалпақ болып келеді. Талломымен бірге өсімдіктерде жапырақ және сабақ бар, бұлар 
сабаққа және жапыраққа бөліне тұра, жалпақ қалпын сақтайды. Бауыр мүктердің кейбір 
жасушаларында бірнеше майлы денелер кездеседі, олар жасушалардан бөлініп шығады. 
Химиялық құрамы, эфир майларының қоспасынан тұрады, эфир майлары жануарлардан 
қорғану үшін қажет. Спорофиттердің қауашақтарында, спораларымен қатар серіппелер 
бар, олар споралардың шашылуына көмектеседі, протонемалары жіпше немесе таспа 
тәрізді. Ертеде бауыр мүгімен (маршанция) бауыр ауруын емдегендіктен осылай аталады. 
Бауыр мүктер класы 4 қатарға бөлінеді.
1 қатар (Marchantiales). Маршанция қатарының 33 туысы, 400 түрі бар. Олардың 
барлығы талломды өсімдік, бірақта анатомиялық құрылысы күрделі, мысал ретінде, 
флорамызда кең таралған қарапайым маршанцияны алайық. Маршанция – батпақты, 
орманды және өрт болған жерлерде көп кездеседі. Оның талломдары жер бетінде лента 
тәрізді жайылып, ұзындығы 5-20см, ені 1-2см-ге жетеді.
Талломдарының ұшы ойыс, онда ұсақ жасушалардан тұратын өсу нүктелері бар. 
Талломның үстіңгі беті қою жасыл түсті, орталық жүйкелері анық көрінеді, астыңғы жағы 
қызғылт түсті. Орталық жүйкенің өң бойына бір жасушалы ризоид орналасқан. 
Ризоидтардан басқа, талломның үстіңгі бетінде бір қабатты қабыршақ бар, оларды – 
амфигастрии деп атайды. Маршанциялардың ризоидтары екі түрлі: қарапайым және тілше 
тәрізді. Қарапайым ризоидтар тіке төмен қарай жерге барып тіреліп топыраққа кіреді де, 
онда еріген минералдық заттарды сорады, маршанция талломын топыраққа бекітеді, ал 
тілше тәрізді ризоидтар арқылы су қозғалады. Сөйтіп маршанция талломының ішінде 
өткізгіш ұлпа болмайды, су тілше ризоид күйінде болатын сыртқы өткізгіш жүйелер 
арқылы жеткізіледі.
Маршанцияның анатомиялық құрлысы өте күрделі. Талломын көлденеңінен кескенде 
жоғарғы және төменгі эпидермисі жақсы көрінеді. Төменгі эпидермистен ризоидтар мен 
амфигастрилер дамыса, жоғарғы эпидермисте пішіні бөшке тәрізді саңылау кездеседі, 
олар тек желдетіп тұру үшін қажет. Эпидермистің астында ауа қуыстары болады. Ауа 
қуыстарының астыңғы жағында ішінде хлорофилл дәндері бар, дөңгелек жасушалардан 
тұратын бұтақталған жіпшелер ассимиляторлар бар, олар негізінен ассимиляциялық 
қызмет атқарады.
Маршанциялардың өспе мүше арқылы көбею, талломның үстіңгі жағында орналасқан 
бүршіктер арқылы жүреді. Қатты жаңбыр жауған кезде бұл бүршіктер талломнан үзіліп, 
жерге түседі де, жаңа талломдары өсе бастайды.
Маршанциялардың жынысты жолмен көбеюі антеридий мен архегоний арқылы жүзеге 
асады. Екі үйлі өсімдік болғандықтан, оның талломына аяқшасы бар диско тәрізді аталық 
өсінді өсіп шығады. Антеридий пісіп жетілген кезде, жоғарғы жағы сәл ашылып пайда 
болған саңылаудан жаңбыр жауған кезде сперматозоидтар шығып, сумен жүзіп 
архегонийге барады.
Маршанцияның басқа талломында аяқшасы бар, жоғарғы жағы көп сәулелі жұлдызға 
ұқсаған аналық өсінді түзіледі, оның әр сәулесінің арасында жіңішкеріп ұзарған мойны 
төмен қараған архегоний тобы орналасады. Архегоний әбден жетілген кезде жіңішкерген 
мойыншасы мен түп жағының кеңейген жері сілемейленеді, осы кезде сумен жүзіп келген 
сперматозоидтың біреуі ғана ұзын мойынша арқылы архегонийдің ішіне еніп ұрықтанады, 

нәтижесінде жыныссыз ұрпақ спорогон (спорофит) дамиды. Жас аналық өсіндінің жұлдыз 
тәрізді сәулелері алғашында аяқшасына тығыз жабысып тұрады, даму кезінде жазылып 
алдымен көлбей бағытта, содан соң спорогон әбден дамыған кезде жоғары қарай иіледі. 
Дамып жетілген спорогон қауашақтан, қысқа аяқшалардан тұрады, аяқшаның төменгі 
кеңейген жерін емізікшелі өсінді (гаусторий) деп атайды. Емізікшелі өсіндісі арқылы 
спорогон гаметофиттің ұлпасына өніп даму үшін аяқшасы арқылы өзіне керекті қоректік 
заттарды алып отырады. Спорогон пісіп жетілген кезде астыңғы жағындағы аяқшасы 
ұзарады. Қауашақтың үстіңгі жағы жарылып оның ішіндегі споралары серіппесі арқылы 
сыртқа шашылады.
Спора өте қалың, сыртқы және ішкі қабаттан тұрады, өзіне қолайлы топыраққа түскен 
соң өне бастайды. Алдымен лента тәрізді протонема өседі, одан әрі маршанцияның 
талломы түзіледі.
Маршанция қатары 12 тұқымдасқа бөлінеді. Олардың ішіндегі ең көлемдісі маршанция 
тұқымдасы, біздер соның бір түрін қарадық.
Бұларға жақын тұқымдастардың бірі – Conocephalaceae біздің флорамызда кең тараған 
түрі – Коноцефалум. Бұл өсімдік өзендердің жағасында кездеседі, сырт пішіндері 
маршанцияларға өте ұқсас.
2 қатар – Юнгерманилер (Jungermanniales). Бұл бауыр мүктердің ішіндегі көбірек 
таралған қатар, 195 туысқа, 7800-дей түрге бөлінеді. Олардың көпшілігі тропиктік 
облыстарда өседі, санаулы түрлері ғана қоңыржай және суық аудандарда кездеседі, 
анатомиялық құрылысы қарапайым, талломды және сабақты-жапырақты түрлері бар. Бұл 
қатар 3 тармақшаға бөлінеді.
1 тармақша – Анакрогиндер (Anacrogynales), көбінесе талломды бауыр мүктер, 
жапырақшалары өте аз. Барлық анакрогиндердің өсу нүктелерінде архегонийлер 
түзілмейді, алдымен олар пайда болғаннан кейін барып таллом өсе бастайды. Бұл 
тармақшада 10 тұқымдас, 20 туыс және 560 түр бар, олар бүкіл жер бетінде таралған.
Талломды юнгерманияның өкілі ретінде біздің елімізде дымқыл ормандарда, бұлақ 
жағалауларында, арықтарда кеңінен таралған пеллиді (Pellia epiphylla) алып қаралық. 
Пеллидің жіңішке лента тәрізді талломы дихатомиялы бұтақтанады, ашық-жасыл түсті, 
ортасы көп қабатты, жиектері бір қабатты. Талломдарының анатомиялық құрылысы да өте 
қарапайым, сыртқы және ішкі эпидермис қоршап тұрады. Төменгі эпидермистің 
жасушаларынан ризоидтар шығады. Ауа қуыстары жоқ, хлорофилл дәндері талломның 
барлық жасушаларында болады.
Антеридийлер мен архегонийлер талломда өсу нүктелерінен сәл төменірек түзіледі, өсу 
нүктелері одан әрі өсіп, талломдарын ұлғайтады. Антеридий талломның ортаңғы 
жүйкелерін бойлай орналасады, шар тәрізді, аяқшалары қысқа, талломдарының 
жасушаларына кіріңкі орналасқан.
Антеридийде екі талшықты сперматозоид дамиды. Архегоний өсу нүктесінен 
төмендеу, ойыс жерлерде топтасып орналасады, құрылысы қарапайым.
Спорогон емізікшелі өсіндіден (гаусториден), аяқшадан және қауашақтан құралған. 
Бастапқыда архегонийдің ішінде кіріңкі тұрады, спора пісіп жетілген кезде аяқшасы 
ұзарып, қауашақ талломның бетінен әлдеқайда жоғары көтеріледі (көп жағдайда бұл 
келесі жылы көктемде болады). Қауашақ жоғарғы жағынан төрт жерден жарылып, оның 
ішіндегі споралары шашылады. Спора өну арқылы қысқа протонема түзеді, одан пеллидің 
жаңа талломы өседі.
2 тармақша – Акрогиндер (Acrogynales). Бұл топқа тек қана жапырақ сабақты бауыр 
мүктер кіреді, талломды өсімдіктер болмайды. Архегонийлер сабақтың және бұтақтың 
ұшында орналасқан. Өсу нүктесі архегонийлерді түзуге жұмсалатындықтан бұтақтарының 
өсуі тоқтайды.
Акрогиндер бауыр мүктерінің 18 тұқымдасы, 180 туысы және 7500-дей түрі бар. Олар 
барлық жерлерде таралған, әсіресе көп түрлілігі жағынан кең таралған жерлері 
тропиктердегі дымқыл ормандар, бұл жерлер өсімдіктер әлемінде аса маңызды роль 

атқарады. Акрогиндер топырақтың бетін тұтасып жауып жатады, сондай-ақ ағаштардың 
діңдерін, бұтақтарын жауып, фотосинтездің жүруіне кедергі жасайды.
Бауыр мүктері қоңыржай климатты облыстарда да таралған. Олар ормандарда, ағаш 
діңдерінің түбінде, топырақ бетінде, шөптесін өсімдіктердің арасында, көлшіктерде және 
басқа мүктермен бірге өседі. Суық климатты облыстарда да кеңінен таралған.
Акрогин мүктерінің көпшілігі жерге төселіп өседі. Сабақтарындағы жапырақтары үш 
қатар болып орналасады: екі қатары үстіңгі жағында, бір қатары астыңғы жағында. 
Үстіңгі жағындағы жапырақтары тұтас, кейде сабақтың ең ұшындағы жапырағы екі айыр 
болып келеді. Жапырақтарының мөлшері түрліше болып келуінің өсімдік үшін маңызы 
бар, мысалы, астыңғы жағындағы жапырақ төмен қарай иіліп су жинау үшін қажет болса, 
үстіңгі жағында орналасқан ірі жапырақтар фотосинтез үшін қажет. Сабағының және 
жапырағының анатомиялық құрылысы қарапайым. Сабағы біркелкі ұзарған жұқа қабатты 
жасушадан тұрады, жапырағы бір қабатты, орталық жүйкесі болмайды.
Сабақтары мен жапырақтарында қарапайым ризойдтар бар, олар өсімдіктің субстратқа 
бекіну және су сору қызметін атқарады. Жапырақтарының пішіні мен сабаққа 
орналасуының систематика үшін маңызы зор.
3 тармақша – Гапломитрилер (Haplomitriales). Бұл сабақтары түзу өсетін, төменгі 
жақтары “тамырсабаққа” айналған жапырақты бауыр мүктерінің шағын тобы. 
Жапырақтары бір қабатты, орталық жүйкесі жоқ, үш қатарға орналасқан.
Жапырақтарының 
барлығы бірдей, кейде астыңғы қатардағылары ұсақтау. 
Өсімдіктерде ризойдтар болмайды, бұлардың 2 туысы бар – калобриум (Calobryum) және 
гапломитриум (Haplomitrium).
Калобриумның бес түрі бар, шіріген ағаштардың діңдерінде өседі, олар Шығыс Азия, 
Жаңа Зеландия, Орталық және Оңтүстік Америкада кездеседі. Антеридийлері мен 
архегонийлері сабақтың ұшында топтасып дамиды, өсу нүктелерінен пайда болады, сол 
себепті сабақтың өсуі бұл кезде тоқтайды.
Гапломитриумның Батыс Европаның дымқыл топырақтарында өсетін бір ғана түрі бар 
– ол Хокери гапломитриум (H.Hookeri). Екі үйлі өсімдік. Антеридийлері 2-3-тен жапырақ 
қолтығына орналасқан, архегонийлері 3-4-тен сабақтың ұшына жақын жердегі 
жапырақтарының қолтығына орналасқан. Екі туыс өкілдерінің қауашақтарының ішінде 
споралар және серіппелер дамиды.
3 қатар – Сферокарптар (Sphaerocarpales). Бұл қатарға екі тұқымдас кіреді: 
сферокарптар және риеллилер. Сферокарп тұқымдасы 2 туыстан, 12 түрден тұрады. 
Сферокарптардың бір қабатты пластинка тәрізді кішкене ғана талломдары болады, олар 
паренхималық жасушалардан тұрады. Талломның орталық бөлігіндегі жасушалар бірнеше 
қабаттан тұрады, жерге ризоидтар арқылы бекінеді.
Архегоний мен антеридий құрылысы жағынан маршанцияларға өте ұқсас, 
сферокарптардың шығу тарихы балдырларға жақын.
4 қатар – Антоцероттар (Anthocerotales). Бұл шағын қатардың өкілдері басқа бауыр 
мүктерінің өкілдерімен салыстырғанда, өзіндік қарапайым гаметофиттер ерекше 
меристемалары арқасында өсімталдығымен ерекшеленеді.
Антоцероттар гаметофиттерінің кейбір белгілері жағынан балдырларға жақын, ал 
спорогондарының құрылысы жағынан, кейбір белгілері жапырақты мүктерге ұқсайды. 
Антоцероттар қатары 2 тұқымдастан тұрады: Anthocerotaceae және Notothylaceae. 
Anthocerotaceae тұқымдасына 3 туыс жатады, олардың ішінде көп таралғаны антоцерос, 
оның 200-дей түрі бар, көбінесе қоңыржай климатты облыстарда кездеседі. Бұдан басқа
2 туыс тропиктерде және оңтүстік жарты шарда өседі. ТМД-да Антоцерот туысы ғана бар.
Олар ылғалы мол, каналдардың жағалауларында кездеседі. Талломдары розетка 
тәріздес, көлденеңі 0,5-3см дейін болады, топыраққа ризойдтары арқылы бекінеді. 
Талломның анатомиялық құрылысы қарапайым. Олар біркелкі паренхималық 
жасушалардан тұрады, эпидермисі айқындалмаған. Талломның үстіңгі жағында сілемейлі 
шұңқырлар бар, бұл жерде көк-жасыл балдырлар өседі.

Антеридий мен архегоний бір өсімдікте таллом ұлпасына батыңқы орналасады, 
антеридий қуыста бірден немесе топтасып дамиды. Пісіп жетілген кезде қуыстың қақпағы 
ашылып, одан екі талшықты сперматозойдтар жүзіп сыртқа шығады. Архегоний таллом 
ұлпасының ішінде орналасады. Олардың өздерінің бүйір қоршаулары болмайды, төрт 
жасушалы мойыннан ішкі түтік жасушасынан және жұмыртқа жасушасынан тұрады. 
Архегонийдің үстіңгі жағы талломның жасушаларымен жабылған, пісіп жетілген кезде 
үстіңгі түтік сілемейленеді. Соның нәтижесінде пайда болған шырышты зат түтікті бойлап 
сыртқа шығады да, ұрықтың жұмыртқа жасушасында жүзіп баруына себеп болады. 
Ұрықтанған жұмыртқа жасушасынан ерекше спорогон дамиды. Спорогон жетілген кезде, 
талломнан 2-3см жоғары көтеріңкі тұрады, төменгі жағы таллом ұлпасына кіріп тұрады. 
Спора өніп, жіңішке пластинка тәрізді протонема түзіледі, оның денесінде көптеген өсу 
нүктелері жетіледі. Өсе келе олардан антоцероттың бұйра талломдары өніп шығады.
2 класс – Жапырақты мүктер (Bryopsida). Жапырақты мүктердің барлығында сабақ 
және жапырақ болады. Қауашақтарында споралар жетіледі, олардың серіппелері жоқ. 
Протонемасы жақсы дамыған, ұзын жіпше немесе пластинка тәріздес. Қауашағының 
жиегіндегі иректерінің (перистема) көмегімен споралар шашылады.
Жапырақты мүктер 3 қатарға бөлінеді.
1 қатар – Сфагнум немесе шымтезек мүгі, ақ мүк деп те атайды (Sphagnales). Бұл 
қатарға бір ғана сфагнум тұқымдасы бар, ол бір туысқа бөлінеді – сфагнум туысы. Бұл 
туыстың 350-ден астам түрі бар. Шымтезек мүктері солтүстік және оңтүстік жарты 
шардың жазық, қоңыржай және суық климатты аймақтарында кеңінен таралған, олар 
сазды батпақты жерлердің бетін түгелдей жауып жатады. Сонымен қатар орманды 
жерлерде, Европа мен Солтүстік Америкада көптеп кездеседі. Таулы аймақтарда ылғалы 
мол жартастарда өседі. Сфагнум мүктері тропиктік облыстардың таулы аймақтарында, 
таудың белгілі бір биіктігінде ғана таралған.
Сфагнум мүктері бір-біріне тұтасып өте тығыз өседі. Сабақтың жоғарғы жағында 
жапырақтары өте жиі болады, ал төменгі жағында сиректеу. Жаздың аяғына таман 
жоғарғы жағы бұтақталып өседі, сабақтың төменгі жапырақтары қурай бастайды.
Сабақтың анатомиялық құрылысы қарапайым, оның орта бөлігі жалпақ паренхималық 
жасушалардан құралған өзектен тұрады. Одан кейін қабығы орналасқан. Ішкі қабығы 
қоңыр немесе қызыл түске боялған, сабаққа беріктілік береді. Сыртқы қабығы бірнеше 
қабатты, өлі түссіз жасушалардан тұрады. 
Жапырағының жасушасы екі түрлі болады: біреуі хлорофильді, екіншісі- сулы. 
Хлорофильді жасушалары жіңішке, ішінде хлорофилл дәндері бар, сулы жасушаларының 
қабырғалары спираль тәрізді, саңылаулары өте көп, су қоры жиналады.
Ересек сфагнумдарда ризоидтар болмайды, суды сабақтары мен жапырақтары арқылы 
сорады. Сфагнум сабағының төменгі жақтары жыл сайын қурап отырады, үш жағындағы 
сабақтары ұдайы өсуін жалғастыра береді. Сфагнумның қураған бөліктері оттегінің 
жетіспеуіне байланысты түгелдей шіріп кетпейді, шала шіріген шымтезек күйінде 
сақталып қалады.
Сабақтарының жоғарғы бөлігінде антеридий мен архегоний түзіледі. Антеридийлер 
ортаңғы бұтақтың ұшына орналасады, оларды жай көзбен байқауға болады, пішіні 
ұзындау, қоңырқай түсті. Антеридийде екі талшықты сперматозойд бар. Архегонийлер 
қысқа бұтақшалардың ұштарына 3-5-тен орналасады. 
Жұмыртқа жасушалары ұрықтанғаннан кейін спорогон дамиды. Спорогон пісіп 
жетілгеннен кейін қауашақтың төбесі шытынап жарылады да, одан споралар сыртқа 
шашылады. Топыраққа түскеннен кейін өсе бастайды, алдымен пластинка тәрізді 
протонема түзеді. Протонемадан ризоидтар және бүршік шығады, одан әрі қарай қалың 
жапырағы мен сабақ өседі. Алғашқы жапырақтары біркелкі жасушадан тұрады, біраз 
уақыттан кейін барып жасушалары күрделене бастайды.

2 қатар (Andreaeales). Бұл қатарда бір ғана тұқымдас бар, ол – Андреев тұқымдасы, 
оның 3 туысы, 92 түрі бар. Олардың барлығы таулы жерлерде және тундрада тастарға 
жабысып өсетін өсімдіктер.
Ең көп таралған туыс андреа (Andreaea), оның 90 түрі екі жартышарда да таралған. 
Бұлардың өкілдерінің басым көпшілігі таулы жерлерде өседі, қалған екі түрі Антарктида 
және Оңтүстік Америкада кездеседі.
Сабақтарында бұтақтары өте көп болады, субстратқа жіпшелермен немесе 
ризойдтармен бекиді. Жапырақтары бір қабат жасушалардан, ортаңғы жүйкеден тұрады. 
Антеридий және архегоний әр бұтақтың ұштарына орналасады. Спорогондары шымтезек 
мүгінің спорогондарына ұқсайды. Споралар пісіп жетілген кезде қауашақтың төбесі 
шытынап төрт бөлікке бөлініп ашылады, сол кезде споралар сыртқа шашылады, желмен 
ұшып қолайлы жерге түсіп, өне бастайды. Бастапқыда протонемасынан бүршік шығып, 
одан әрі жапырағы мол сабаққа айналады.
3 қатар – Жасыл мүктер (Bryales). Бұл қатарға 135000-нан астам түрлер жатады. Жасыл 
мүктер жер шарында кеңінен таралған, олар Арктикадан бастап Антарктидаға дейін 
кездеседі. Таудың ең жоғарғы белдеулерінде және тропиктерде өсе береді. Жер бетінде 
өсімдік жамылғысын құруда жасыл мүктердің алатын орны ерекше. Олар қылқан 
жапырақты ормандардағы, шалғындардағы, таудағы, тундрадағы батпақты топырақтың 
бетін түгелдей жауып жатады. Жасыл мүктердің шымтезек және Андреа мүктерінен 
айырмашылығы оның жіпше тәрізді жасыл түсті протонемасы өте жақсы дамыған, 
тарамданған және бұтақшалары да көп болады.
Жасыл мүктер мүшелерінің құрылысы алуан түрлі. Мысал ретінде бұл қатардың 
өкілдерінің басты қасиеттерін сипаттайтын екі туысты қараймыз – көкек мүгі және 
фунария.
Көкек мүгі туысында 92 түр бар, олар суық қоңыржай климатты жартышарларда және 
тропиктерде кездеседі. Көкек мүгінің қарапайым көп тарамдалмайтын жоғары тік өсетін 
сабағының биіктігі 30-40см дейін жетеді. Сабақтарында жіңішке, жасыл жапырақтар 
бекиді. Сабақтың жоғарғы және орта шенінде жасыл түсті жапырақтары жақсы дамыған, 
ал төменгі жағындағы жапырақтары өте ұсақ және түссіз болып келеді. Сабақтың төменгі 
жағы қоңырқай түсті, одан көптеген қоңыр түсті көп-жасушалы ризоидтар шығады.
Сабағының ішкі құрылысы күрделі. Сабақтың ортасында өткізгіш талшық бар, 
талшықтың ортасына жұқа көлденең өлі жасушалардан тұратын ксилема орналасқан. Бұл 
жасушалар күрделі жоғары сатыдағы өсімдіктердің трахеидтеріне ұқсас, су қозғалады. 
Бірақ та, жасушалардың бір-бірімен ашық байланысуы және саңылаулардың болмауына 
байланысты, морфологиялық жағынан олар трахеидке жатпайды.
Ксилеманың астыңғы жағында 1-2 қабат крахмал қуыстары бар. Оның жасушалары 
крахмал дәндеріне толған. Крахмал қуыстарынан кейін сақина тәріздес бірнеше қабат 
флоэма жасушалары орналасқан.
Сабағының сыртқы эпидермиспен қапталған қабығы бар, онда жапырақтардың іздері 
көрініп тұрады.
Көкек мүгінің жапырақтарының құрылысы күрделі, пішіні сүйір ланцетке ұқсайды, 
жиектері ара тісті және бірнеше қабат жасушалардан тұрады. Жапырақтардың өн 
бойындағы орталық жүйкесі өте жақсы көрінеді, онда ксилема, флоэма және механикалық 
жасушалар бар.
Көкек мүгі – екі үйлі өсімдік. Сабағының жоғарғы ұшында антеридий және архегоний 
түзіледі. Олар жоғарғы жапырақтың қоршауында топтасып, көп жасушалы қысқа аяқшаға 
орналасқан. Антеридийде көптеген спермогенді жасушалар бар, олардың әрқайсысынан 
бірден екі талшықты сперматозоид шығады.
Жаңбырлы күндері антеридийдің жоғарғы жағындағы саңылаудан ішіндегі толып 
жатқан сперматозойдтар сыртқа шашылады. Аталық өсімдіктердегі антеридийдің жан-
жағын шоқтанып қоршап тұрған жапырақтардың түсі қоңыр немесе қызыл болады. 

Архегонийдің құрылысы қарапайым, оның төменгі жағы жуандау және ұзын мойны бар. 
Архегонийді қоршап тұрған жапырақтардың, басқа жапырақтардан айырмашылығы жоқ.
Ұрықтанғаннан кейін зиготадан спорогон дамиды. Пісіп жетілген спорогон қауашақтан 
және ұзын аяқшадан тұрады. Спермалар пісіп жетілген кезде қауашақтың қақпақшасы 
ашылып ішіндегі споралар сыртқа шашылады. Протонеманың денесінен бірнеше 
бүршіктер өсіп шығады, олардың әрқайсысы көкек мүгіне айналады.
Жасыл мүктердің көпшілігінің құрылысы қарапайым, оның нақты мысалы фунария 
туысы.
Фунария (Funaria hygrometrica) сазды-батпақты, орманды, әсіресе, өрт болған жерлерде 
кеңінен таралған биіктігі 1-3 см-ге жетеді.
Фунария ашық-жасыл түсті шым құрайды. Сабағында спираль тәрізді орналасқан 
жапырақтары бар. Сабақтарынан жерге қарай көптеген ризойдтар тарайды. Фунарияның 
сабақтарының ортасында ұзынша жасушалардан тұратын ксилема және флоэмаға 
ұқсамайтын өткізгіш талшықтары болады, сырты қабықпен қоршалған.
Фунарияның жапырағы бір ғана қабатты, тек орталық жүйкенің маңында ғана 
хлорофилл дәндері орналасқан.
Антеридий мен архегоний сабақтың жоғарғы ұшына топтасып орналасқан және 
құрылысы қарапайым. Спорогондары қауашақтан және аяқшадан құралған. Аяқшасының 
жоғарғы жағы аздап бұратылып келгендіктен қауашақ төмен қарай салбырап тұрады.
Қауашақтың ішіндегі споралар пісіп жетілгеннен кейін оның үстіңгі қақпағы ашылып, 
қауашақ ұзыннан жарыла бастайды, сөйтіп ондағы споралар сыртқа шашылады. 
Споралардан тармақтанған протонема өсіп шығады, олардың бүршігінен сабақ жапырақты 
мүктер дамиды. Фунарияның даму кезеңі осылай аяқталады.
Жапырақты мүктер – өспе мүшесі арқылы көбеюінің нәтижесінде ашық жатқан 
жерлерге қаулап өсіп, шым құрайды. Олар әртүрлі жолмен жүреді. Көп жағдайда 
протонеманың өзі бірнеше бөліктерге бөлінеді де, ол бөліктердің әрқайсысынан бірнеше 
жаңа өсімдіктер өсіп шығады.
Көптеген мүктердің жапырақтары, сабақтары ризойдтарынан қайтадан жаңа жіпше 
тәрізді протонемалар түзіліп, олар бүршік жарып, жаңа өсімдік өсуі мүмкін. Кей түрлердің 
сабақтарының төменгі жағы қурап, өсуін аяқтаса, жоғарғы бұтақтары өз алдына бөлек 
өсімдік құрайды да, топыраққа бекитін ризойдтар түзіп, өсуін жалғастыра береді.
Кейбір мүктердің жапырақ, сабақтарына бүршіктер шығады, олар 1-3 жасушалардан 
тұрады. Бұл бүршіктер үзіліп, бөлініп түсіп, жаңа өсімдіктердің өркенін таратады.
Көптеген мүктер, әсіресе екі үйлілері, тек қана өспе мүшелері арқылы көбейеді. 
Табиғатта мүктердің будан түрлері де кездеседі, олар әсіресе фунария тұқымдасында көп.
Мүктәрізділердің шығу тегі. Жоғарғы сатыдағы өсімдіктер жүйесінде мүктәрізділер 
ерекшеленіп тұрады. Оларды қазіргі кездесетін жоғарғы сатыдағы өсімдіктер бөлімімен 
байланыстырып тұратын аралық түрлер де жоқ. Сол себепті, мүктәрізділерді бұрыннан 
және қайталанып жүрген жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің қатысынсыз тікелей 
балдырлардан шықты деген болжам бар.
Бірақ бұл болжамдарға қарама-қарсы дәлел: олардың тұқымсыз өсімдіктердің жыныс 
мүшелерінің құрылысы мен спорогонилеріне өте ұқсас болып келетіндігі. Оның үстіне, 
көптеген мүктәрізділердің спорофитінде құрылысы жағынан жоғары сатыдағы 
өсімдіктерге тән саңылаулар болады. Саңылау аппаратының қарапайым пішіні бір-бірімен 
тұйықталатын екі арнайы жасушалардан тұратындығы белгілі, бұл жер бетіндегі тіршілік 
жағдайына лайық бейімделушілікті көрсетеді. Өсімдіктер әлемінің даму сатысында 
антеридий, архегоний, спорангий және саңылау тәрізді күрделі құрылымдар бір-бірімен 
байланыссыз екі түрлі тармақ жолмен шықты деу қиын. Сол себепті, қазір көптеген 
ботаниктер мүктәрізділердің және басқа жоғарғы сатыдағы өсімдіктер топтарының шығу 
тегінің бір екендігін мойындайды.
Р.Кидстон мен У.Ланг риниофиттер тобын тұңғыш ашып, олардың кейбір өкілдерін 
толық баяндап жазды. Олар спорофиттердің көмескіленуі және гаметофиттерінің пәрменді 

дамуының нәтижесінде мүктәрізділер риниофиттерден шықты деген болжам айтты. 
Мүктәрізділердің шығу тегі туралы бұндай болжамдарды көрнекті ботаниктер қолдады, 
атап айтқанда, британиялық палеоботаник Д.Скотт, швед палеоботанигі Т.Халле, орыс 
ботанигі Б.М.Козо-Полянский және тағы басқалар (Жизнь растений. Т. 4. 1978. стр. 54).
Осы болжамдарды растайтын бірнеше палеоботаникалық дәлелдерді келтіруге болады. 
Риниофиттерге жататын хорнефитаның спорангийлерінде бағана бар, бұл сфагнум және 
андреа мүгінің қауашағындағы бағаналарын еске түсіреді. Одан басқа, хорнефитаның жер 
асты мүшелерінде ризойдтарда болмайтын, өткізгіш жүйесінің жойылуындағы бастапқы 
сатысы байқалады. Өткізгіш системасынан мүлдем айырылған, спорангийлері ең ұшына 
орналасқан, спорофиттері ұзын аяқшадан тұратын, девон дәуірінде өмір сүрген “жұмбақ” 
спорогонитес туысы бұдан да зор назар аударуға тұрарлық. Онша жақсы сақталмаған 
қалдықтарға қаншалықты сенетін болсақ, спорогонитестің спорангиясында шымтезек 
мүктерінің бағанасына ұқсас бағана болады.
Бұл өсімдікті зерттеген американдық палеоботаник Г.Эндрю оларды мүктәрізділерге 
жақындатады. Мүктәрізділер риниофиттерден шықты деген болжам әлі толығымен 
дәлелденген жоқ, бұл пікірге қарсы ботаниктер баршылық.
Мүктәрізділердің маңызы. Мүктердің халық шаруашылығындағы маңызы мардымсыз, 
оларды мал жемейді. Адамдар үшін сабақ-жапырақты мүктердің, әсіресе шымтезек 
мүктерінің маңызы зор. Олар батпақты жерлерді түгелдей кілем тәрізді жауып жатады, 
қураған кездерінде халық шаруашылығында шымтезек ретінде пайдаға асады. Шымтезек 
мүктері батпақтың минерал тыңайтқыштары өте аз жоғарғы қабатында өсетіндіктен, 
жанғанда күлі аз болады. Сондықтан бұл мүктерді бірінші кезекте отын ретінде 
пайдаланады. Көптеген электростанциялар тек шымтезекпен ғана жұмыс істейді.
Дүниежүзінде шымтезектің қоры жағынан Ресей бірінші орында, мұнда шымтезекті 
дайындау жұмысы жолға қойылған. Шымтезек жылуды баяу шығаратындықтан, құрылыс 
заттары ретінде тығыздалған кірпіш жасалады.
Шымтезек мүктері ылғалды өзіне жақсы сіңіретіндіктен, мал қораларының төсеніші 
ретінде қолданылады. Оларды демалу, емделу орындарында, ауруханаларда балшықпен 
емдеудің бір түрі ретінде түрлі ауруларды емдеуге пайдаланады. Шымтезектерді егістік 
жерлерге тыңайтқыш ретінде шашуға болады, олар топырақтың құрамын жақсартып, 
органикалық заттармен байытады.
Мүктердің зиянды жақтары да бар. Олар шалғындардың, орман топырағының бетін 
түгелдей жауып, топырақтың желдетілуін баяулатады. Содан барып топырақ ашып, ол 
жердегі мал азықтық шөптер азайып, батпаққа айналып кетеді. Сол себепті, шалғынды 
жерлерді мүк жамылғыларынан тазартып отыру керек. Мүктерді есепке алу әлі 
толығымен аяқталған жоқ, тропиктер және оңтүстік жартышар әлі де зерттеуді қажет 
етеді. Дүниежүзінде мүктердің орта есеппен 22000-27000 түрі өседі деп саналады, 
олардың – 8500 бауыр мүктер (280 туыс), 14500 – сабақжапырақты мүктер (700 туыс) 
және антецероттардың шамамен 300 түрі бар. Мүктәрізділер жоғарғы сатыдағы 
өсімдіктердің ішінде, түрлерінің көптігі жағынан, гүлді өсімдіктерден кейінгі екінші 
орынды алады.
Мүктердің басқа жоғарғы сатыдағы өсімдіктерден айырмашылығы, жыныссыз көбеюге 
қарағанда жынысты көбеюінің басым болуында, ал жоғарғы сатыдағы басқа өсімдіктер 
типінде жынысты көбеюге қарағанда жыныссыз көбею басымырақ. Осыған байланысты, 
мүктерді жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің жер бетіндегі эволюциялық дамуының бір 
тармағы ретінде, болашақтағы даму жолында бірте-бірте жынысты жолмен көбеюін 
бәсеңдетіп, жыныссыз жолмен көбеюін арттыра түсетін өсімдіктер тобы деп 
тұжырымдауға болады.