Қазақстан республикасы жоғары оқу орындарының Қауымдастығы с. Қ. Тұртабаев
6.5. Тотыға фосфорлану теориясы (ТФ)
жүктеу/скачать 1,75 Mb. Pdf көрінісі
|
биохимия
| 163
6.5. Тотыға фосфорлану теориясы (ТФ) Тотыға фосфорлану реакциялары кезінде АДФ пен Н 3 РО 4 -нан универсалды химиялық энергия көзі - АТФ-тің синтезі жүреді. АДФ + Н 3 РО 4 + энергия ----→ АТФ +Н 2 О АДФ-ке қосылатын бейорганикалық фосфаттың жұмсалған оттегіне қатынасы тотыға фосфорлану жылдамдығын анықтайды, яғни сіңірілген оттегінің əрбір атомына сəйкес келетін, АТФ-тің түзілуіне кеткен бейорганикалық фосфаттың моль саны тотыға фосфорлану коэффициентін көрсетеді. Бұл Р/О коэффициенті деп аталады. Егер субстрат пен реакция пиридин ферменттерімен де- гидрленуден басталса, тотыға фосфорлануда оттегінің бір атомы- на бейорганикалық фосфаттың 3 молекуласы сəйкес келеді. Бұл кезде фосфор мен оттегінің қатынасы үшке тең болады: Р/О = 3. Ал реакция флавопротеидтерден басталса, оттегінің бір атомына бейорганикалық фосфаттың екі молекуласы тура келеді. Бұл кез- де Р/О = 2 болады. Р/О коэффициенті – тотыға фосфорланудың жүру жылдам- дығын, яғни өнімділігін көрсететін индекс. Биологиялық тотығу мен тотыға фосфорлану тығыз байланысты. Тотыға фосфор- лану биологиялық тотығудың интенсивтілігін бақылайды. Бұл тыныс алуды бақылау деп аталады. Биологиялық тотығудың ферменттеріне қажетті субстраттар, оттегі, Н 3 РО 4 жеткілікті болып, бірақ АДФ жеткіліксіз болса, биологиялық тотығудың жылдамдығы бірден төмендейді. Егер реакцияға АДФ-ті қосса, биологиялық тотығу қайтадан қалпына келеді. Тыныс алуды бақылау қалыпты жағдайдағы митохондрияның негізгі қасиеті деп есептелінеді. Митохондриядағы биологиялық тотығу тізбегінде атомдар мен электрондардың тасымалдануы нəтижесінде АТФ-тың түзілу механизмдерін түсіндіретін бірнеше теориялар белгілі. Олар: 1. Химиялық теория. Бұл теория бойынша фосфор қыш- қылының қалдықтары АДФ-ке гипотетикалық тасымалдаушы- лар арқылы жеткізіледі. Тасымалдаушы қызметін биологиялық тотығу тізбегіндегі КоQ атқаруы мүмкін. Себебі КоQ табиғаты 164 жағынан гидрохинонның туындысы болғандықтан, энергияға бай фосфорлы қосылыстар түзу арқылы бейорганикалық фосфатты АДФ-ке жеткізуі мүмкін деген болжам айтылады. 2. Белоктардың конформациялық өзгеруіне байланысты тео- рия - электрондардың тасымалдануы кезінде белоктардың конфор- мациясының өзгеруі жоғарғы энергетикалық қосылыстардың түзілуіне əкелуі мүмкін деп түсіндіреді. 3. Митчелдің хемиосмостық теориясы. Митохондриялық мем- брананың ішкі жағында электрондардың қозғалуы нəтижесінде протондық сорғыш пайда болады да, протондарды митохонд- рия матриксінен мембрана аралық кеңістікке өткізеді. Əрбір 2Н + өткенде, бір АТФ синтезделеді деп түсіндіреді. Биологиялық тотығу кезінде ішкі мембрананың бір жағына Н + , ал екінші жағына ОН~ жиналып, мембрана зарядталады, яғни мембрананың екі шетінде потенциал пайда болады. Осы потенциалдық энергиядан аденозинтрифосфатазаның қатысумен АТФ синтезделуі мүмкін. Реакциядан соң мембрана зарядсызданып, бастапқы қалпына келеді деп түсіндіреді. Тотыға фосфорланудың механизмдері толық зерттелмеген де- сек те, биологиялық тотығу мен тотыға фосфорлануда жүретін процестердің өте тығыз байланысты екендігі дəлелденген. БТ мен ТФ-ын арасын ажыратқанда, биологиялық тотығудың жүруі жалғаса береді, бірақ реакция барысында түзілген энер- гия АТФ-тың синтезіне жұмсалмастан, тек жылу түрінде та- ралады. Егер АДФ-тың концентрациясы аз, ал АТФ жеткілікті болса, биологиялық тотығудың жылдамдығы төмендеп теже- леді. Керісінше, АТФ-тың мөлшері көп болып, АДФ-тың мөл шері аз болса, БТ-ның жылдамдығы артады. Сондықтан биологиялық тотығудың жылдамдығы осы процеске қатысты негізгі компоненттердің жасушадағы концентрациясына тəуелді болатындағы анық. Ағзадағы кейбір қосылыстар биология- лық тотығу тізбегінде сутегі атомының немесе электрондар- дың тасы мал дануына кедергі болып, биологиялық тотығудың жүруін тежейді. Мұндай биологиялық тотығудың ингибитор- ларына прогестерон, ротенон, амиталдар, т.б. жатады. Аталған қосылыстар ФПН 2 -ден КоQ-ға сутегінің берілуіне кедергі жасай- ды. Электрондардың Цхb-дан Цхс тасымалдануын антимицин 165 антибиотигі тежейді, ал электрондардың ЦхО (аа 3 )-дан оттегіне тасымалдануына цианидтер, азидтер кедергі болады. Тотыға фосфорлану процесі - АТФ синтездейтін негізгі про- цесс. Биологиялық тотығу мен тотыға фосфорлану реакциялары тек оттегі жеткілікті болған кезде ғана жүреді. Егер оттегі жоқ болса немесе жетіспеген жағдайда, АТФ-тың синтезделуі суб- страттан фосфорлану реакциялары арқылы жүзеге асады. жүктеу/скачать 1,75 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|