Биофизика курсымен қалыпты физиология кафедрасы
жүктеу/скачать 295 Kb.
|
| 4-сурет.
Шындығында, микроэлектродтық зерттеулер мәліметі бойынша, әсер потенциалымен генерацияланған пирамидалық нейрондардың сыртқы электр өрісі 0,1 мм-ден алыс қашықтықта байқалмайды, сол себептен ЭЭГ тежеуші және қоздырушы постсинаптикалық потенциалдардың генерациясы кезінде пайда болған «баяу» сомалық және дендриттік дипольдардың негізінде жасалуы керек. М 3-сурет идың сыртқы электрлік өрісін оқып үйрену кезінде ЭЭГ-нің айнымалы сигналдарын ғана тіркейді және интерпретациялайды, ал ережеге сәйкес тұрақты құраушыларын ескермейді. 4-суреттен көретініміздей мидың фондық белсенділігінің ЭЭГ-сі потенциалдар айырымының уақыт бойынша тәуелділігінің аса күрделі бейнесін береді және потенциалдар айырмасының кездейсоқ тербелісінің жиынтығы түрінде көрінеді. Мұндай хаосты тербелістерді («шуларды») сипаттау үшін ықтималдықтар теориясынан белгілі параметрлерді, орташа шаманы және орташа шамадан стандартты ауытқуды қолданады. -ны табу үшін ЭЭГ-ден бірдей аралықтағы уақыт интервалдарына бөлінген аздаған үлескіні бөліп алады, және әрбір интервалдың соңында (ti, tj, tm 4-сур.) кернеулерді анықтайды U (Ui , Uj , Um 4-сур.). Стандартты ауытқуды кәдімгі формула бойынша есептейді: , (1.1) мұндағы - потенциалдар айырымының орташа арифметикалық мәні; - .кернеулердің саны. Қатты ми қабықшасының ЭЭГ-ін тармақтау кезінде фондық белсенділік үшін шамасы 50-100 мкВ құрайды. Осыған ұқсас сипаттау (стандартты ауытқу) жеке нейрондардың градуальды белсенділігін жазу үшін де қолданылады . Потенциалдар айырымының белгілі бір амплитудасы мен жиілігінің өзгерісі арқылы сипатталатын ырғақты ЭЭГ-ні оқып үйрену кезінде ЭЭГ-нің көрсеткіші ретінде осы тербелістердің амплитудасы алынады. Қазіргі кезде ЭЭГ зерттеу әдістерінде бастағы ми қатпарларының электрлік белсенділігін моделдеу үшін жеке нейрондардың токтық электрлік дипольдар мінез құлқының жиынтығын қарастырады. ЭЭГ-нің жеке ерекшеліктерін түсіндіре алатын осындай бірнеше моделдер ұсынылған. ЭЭГ генезі мысалында қатты ми қабықшасының тармақталуы кезінде қабықтағы қорытқы сыртқы электрлік өрістің пайда болу заңдылықтарын түсіндіре алатын М. Н. Жадиннің моделін қарастырамыз. Модельдің негізгі жағдайы: 1) тіркеудің кейбір нүктелеріндегі бас миының сыртқы өрісі – нейрондар қабығындағы токтық дипольдармен генерацияланған интегралданған өріс; 2) ЭЭГ генезі пирамидалық нейрондардың градуальды электрлік белсенділігіне негізделген; 3) әртүрлі пирамидалық нейрондардың белсенділігі белгілі бір дәрежеде өзара байланысқан (скорелирована); 4) нейрондар қабықта біркелкі орналасқан және олардың дипольдік моменттері қабық бетіне перпендикуляр; 5) қабық жазық, оның қалыңдығы -қа тең, ал оның басқа өлшемдері шексіз; бас сүйегі жағынан ми шексіз жазық ток өткізбейтін ортамен шектелген. Алғашқы екі жағдай жоғарыда түсіндірілген. Модельдің қалған жағдайларына тоқталайық. ЭЭГ генезі үшін аса маңызды орын алатыны пирамидалық нейрондар электр белсенділігінің өзара байланыстылығы. Егер мембраналық потенциалдың уақыт бойынша градульды өзгерісі әрбір нейронда басқа жасушалардан тәуелсіз өтетін болса, олардың қорытқы сыртқы электр өрісі потенциалының айнымалы құраушысы аз болатын еді, сол себептен бір нейронның белсенділігінің күшеюі есебінен потенциалдың артуы басқа нейрондар белсенділігінің хаосты түрде төмендеуімен теңестірілетін еді. ЭЭГ тәжірибесінде тіркелген салыстырмалы түрдегі жоғарғы шама пирамидалық нейрондар белсенділігінің арасында оң корреляцияның бар екендігін мойындауға итермелейді. Бұл құбылыс сандық түрде корреляция коэффициенті -мен сипатталады. Бұл коэффициент жеке нейрондардың белсенділігі арасында байланыс жоқ жағдайда нөлге тең болса, егер жасушалардың мембраналық потенциалдарының (дипольдік моменттерінің) өзгерісі синхронды өтетін болса бірге тең болатын еді. Шын мәніндегі бақылауларда алынған -дің аралық мәндері нейрондар қызметінің синхрондылығы тек ішінара екендігін көрсетеді. Егер токтың элементар көздерінің дипольдік моменттерінің векторы қабықта хаосты орналасқан болса, жоғарғы деңгейдегі синхронизацияда көптеген диполь-нейрондардың интегралданған өрісі өте әлсіз болатын еді. Бұл жағдайларда жеке нейрондар өрістерінің біршама өзара компенсациясы байқалар еді. Шындығында цитологиялық мәліметтер бойынша жаңа қабықтағы пирамидалық жасушалардың ( олар барлық жасуша қабығының 75% құрайды) дендриттік бағандары қабық бетіне перпендикуляр бағытта біркелкі орналасқан. Мұндай біркелкі бағытталған жасушалар дипольдары тудырған өрістер компенсацияланбайды, керісінше қосылады. Осындай барлық тұжырымдардың негізінде жүргізілген есептеулер қатты ми қабықшасынан шығарылған ЭЭГ үшін мынандай өрнекті көрсетеді, (1.2) мұндағы k –қабықтағы пирамидалық нейрондардың орташа тығыздығына сан жағынан тең коэффициент, ρ – қабықтың меншікті кедергісі, σH – нейрондардың дипольдік моментінің уақыт бойынша өзгерісінің орташа стандартты ауытқуы, Rk – нейрондар белсенділігі корреляциясының орташа жұптық коэффициенті. Тәуелсіз тәжірибелер көмегімен (1.2) формулаға енетін параметрлерді табуға болады. Кроликтер үшін, h ≈ 0,0017 м, ρ ≈ 3 Ом ∙ м, k ≈ 4 · 1013. А. М. Гутманның есептеулері бойынша, σН ≈ 6 ∙ 10-15 А · м. Егер Rk = 0,003 деп алсақ, ЭЭГ-нің есептелген ауытқуы 70 мкВ шамасында болады, яғни шын мәніне өте жақын болады. Корреляция коэффициенті Rk-дің алынған мәні (кей жағдайда бірнеше есе үлкен) мидың электрлік белсенділігінің әртүрлі типтерін зерттеу кезіндегі тәжірибелерде байқалады. Сол себептен, ЭЭГ түрінде алынған бастағы мидың сыртқы электрлік өрісін, жаңа қабықтың пирамидалық нейрондары өрістерінің қосындысы ретінде қарастыруға болады. Мұндай ЭЭГ генезінің маңызды шарты – нейрондар диполінің бірдей бағытталуы мен олардың градуальды электрлік белсенділігінде оң корреляцияның болуы; бұл жағдайда жұптық корреляцияның өте төменгі деңгейлерінің болуы да жеткілікті. жүктеу/скачать 295 Kb. Достарыңызбен бөлісу:
|