Элементы физики биомембран
Биомембраналардың физикалық күйі және мембранадағы
жүктеу/скачать 1,2 Mb.
|
| Биомембраналардың физикалық күйі және мембранадағы
липидтердің фазалық алмасулары. Әр түрлі температурада, қысымда, химиялық құраушыларының әр түрлі концентрациясында зат әртүрлі физикалық күйлерде болуы мүмкін, мысалы, газ, сұйық, қатты, плазма. Липидтік биқабатты мембраналар физиологиялық жағдайда сұйық күйде болады. Мембранадағы фосфолипид молекулаларының орнықтылық уақыты қысқа: τ= 10-7 - 10 -8 с (время оседлой жизни). Сонымен қатар, мембранадағы молекулалардың орналасуы ретсіз емес. Олардың орналасуында қашықтықтан реттелетін (алыс тәртіп) байланыс бар. Фосфолипид молекулалары қос қабатты болып орналасады, олардың гидрофобты құйрықшалары бір-біріне параллель орналасады, ал гидрофильді бастары бір бағыты болады. Жақын тәртіп — заттағы атомдардың немесе молекулалардың өзара орналасуындағы реттілік (алыс тәртіпке қарағанда). Реттілік атомдар арасындағы қашықтыққа сәйкес келетін қашықтықта ғана қайталанады, яғни жақын тәртіп- бұл көрші атомдардың немесе молекулалардың орналасуында заңдылықтың болуы. Алыс тәртіп- заттағы (сұйық немесе қатты күйдегі) атомдар мен молекулалардың өзара орналасуындағы реттілік (жақын тәртіпке қарағанда) шексіз үлкен қашықтықта қайталанады. Сұйықтықтың құрылымының алыс қашықтықтағы тәртіппен сипатталатын кристалдардан айырмашылығы ол жақын (қысқа аралықтағы) тәртіппен сипатталады деп саналады. Заттың молекулаларының өзара бағыты мен орналасуында алыс тәртібі бар, бірақ агрегаттық күйі сұйық болатын физикалық күйі сұйық кристалды күй деп аталады. Сұйық кристалдар барлық заттарда емес, "ұзын молекулалардан" (көлденең өлшемдері бойлық өлшемдерден аз) тұратын заттарда түзілуі мүмкін. Әр түрлі сұйық кристалды құрылымдар болуы мүмкін: нематикалық (жіп тәрізді), бұл кезде ұзын молекулалар бір - біріне параллель бағытталған; смектикалық (сабын тәрізді) - молекулалар бір-біріне параллель және қабаттар түрінде орналасады; холестеринді - молекулалар бір жазықтықта бір-біріне параллель орналасқан, бірақ әртүрлі жазықтықта молекулалардың бағыты әртүрлі (бір жазықтықта екіншісі жазықтыққа қатысты белгілі бір бұрышқа бұрылған). Биологиялық мембраналардың биқабатты липидті фазасы смектикалық сұйық кристалды күйге сәйкес келеді. Сұйық кристалды құрылымдар температураның, қысымның, химиялық құрамның, электр өрісінің өзгерісіне өте сезімтал. Бұл липидті биқабатты мембраналардың белсенділігін анықтайды- сыртқы жағдайлардың, химиялық құрамның әртүрлі, тіпті кішкентай өзгерістері кезінде олардың құрылымының өзгеруі. Шарттар өзгерген кезде зат басқа фазалық күйге ауысуы мүмкін (мысалы, газдан сұйықтыққа, сұйықтықтан қатты күйге, бір кристалды түрден екіншісіне). Смектикалық сұйық кристалдар- ұзын молекулалары қабаттарға топтастырылған сұйық кристалдар. Қабаттар арасында әлсіз өзара әрекеттесу бар, бұл олардың бір-біріне қатысты жылжуын жеңілдетеді. Фосфолипидті мембранада температура төмендеген кезде сұйық кристалды күйден гель күйіне ауысады, оны шартты түрде кейде қатты кристалл деп атайды (Сурет 4). Гель күйінде молекулалар сұйық кристалды заттарға қарағанда біршама ретті орналасады. Гель фазасындағы фосфолипид молекулаларының барлық гидрофобты көмірсутектердің құйрықшалары бір-біріне қатаң параллель созылған. Сұйық кристалда жылулық қозғалыс арқасында фазалық ауысулар болуы мүмкін. Молекулалардың құйрықшалары майысып, олардың кейбір жерлерде бір-біріне параллельдігі бұзылады, әсіресе мембрананың ортасында қатты бұзылады. Сурет 4. Сұйық кристалды күйден гель күйіне және температура өзгерген кездегі мембрананың құрылымын өзгерісі. Гель фазасындағы мембрананың қалыңдығы сұйық кристалға қарағанда үлкен. Алайда, қатты күйден сұйық кристалды күйге ауысқан кезде көлем біршама артады, өйткені бір молекулаға келетін мембрананың ауданы едәуір артады (0,48 нм2-ден 0,58 нм2-ге дейін). Қалыпты жұмыс істеуі үшін мембрана сұйық кристалды күйде болуы керек. Сұйық кристалды күйдің бір қасиеті: фазалық ауысуға қабілеттілігі, яғни қатты кристалға айналып, белгілі бір шарттарда бастапқы күйіне, яғни сұйық кристалл күйге қайтадан оралуы. Липидті мембраналардың химиялық құрамына байланысты гель- сұйық кристалдың фазалық ауысу температурасы 20 °C-тан +60 °C-қа дейін өзгеруі мүмкін. Биологиялық мембраналардың салқындату кезінде зақымдануы бастапқы механизмі гель күйіне фазалық ауысумен байланысты. Сондықтан биологиялық мембраналарда холестериннің көп мөлшері бар, олар фазалық ауысумен бірге жүретін мембранадағы өзгерістерді азайтады. Құрылымы бойынша мембрана сұйық кристалдарға жатады, бірақ оны мұздатылған құрылым ретінде көрсету дұрыс болмас еді. Биқабаттың беттерінде қарқынды жылулық қозғалысы жүруде. Оны латеральдық (бүйірлік) диффузия деп атайды. Оны молекулалардың бір орыннан екінші орынға секундына 107 – 108 жиілікпен секірулерінің тізбегі ретінде ұғынуға болады (осы уақыт ішінде молекула бүкіл мембрананың бетін айналып өтеді). Молекулалардың мембрананың бір бетінде (қабатында) ғана жылулық орын ауыстыруы латеральдық диффузия деп аталады. Мембрананың жұмыс істеу режимі липидті биқабаттың микротұтқырлығына және мембранадағы фосфолипид молекулаларының қозғалғыштығына, мембраналық липидтердің фазалық күйіне байланысты. Липидті биқабаттың биофизикалық сипаттамаларының нормадан ауытқуы әртүрлі патологиялармен байланысты. Жасуша физиологиясында биологиялық мембраналардағы фазалық ауысулар маңызды рөл атқарады. Физиологиялық жағдайларда (температура, қысым, қоршаған ортаның химиялық құрамы) биологиялық мембраналардың липидтік фазасы сұйық агрегаттық күйде болады. Бұл флуоресцентті талдау әдістерімен (флуоресцентті зондтар мен белгілерді қолдана отырып), электронды парамагниттік резонанс (ЭПР), спиндік зондтар мен белгілерді және ядролық магниттік резонансты (ЯМР) қолдана отырып дәлелденді. Мембраналық ақуыз-ферменттердің липидті ортасының микротұтқырлығының өзгеруі олардың жұмысына қатты әсер етеді. Кейбір эксперименттік дәлелдер канцерогенез мембрананың липидті фазасының тұтқырлығының төмендеуімен байланысты екенін көрстетеді, ал қартайған сайын тұтқырлық, керісінше, артады. Эритроцит мембранасының бетімен фосфолипид молекуласының секундына орташа квадраттық қозғалысы шамамен 5 мкм болған, бұл жасушаның өлшемімен салыстырмалы бірдей. Осылайша, бір секундта молекула кішкентай жасушаның бүкіл бетін айналып өте алады. Ақуыз молекулаларының анықталған орташа квадраттық қозғалысы секундына шамамен 0,2 мкм құрады. Молекулалар мембрананың бір бетінен (қабатынан) екінші бетіне (қабатына) өте сирек секіреді немесе өтеді. Фосфолипидтер үшін бұл процесс "флип-флоп" деп аталады. Флип-флоп- бұл мембранадағы фосфолипидтер молекулаларының мембрана арқылы көлденең диффузиясы және бірнеше сағат ішінде 1 рет жүреді. Мембрананың бір бетінен екінші бетіне молекулалардың секіру жылдамдығы (флип-флоп) модельдік липидті мембраналар – липосомалардағы тәжірибелерде спиндік белгілер әдісімен анықталған. Осылайша, молекулалардың биқабаттың бір бетінен екінші бетіне өтуі (флип-флоп) бүйірлік диффузиядағы секірулерге қарағанда әлдеқайда баяу жүреді. Фосфолипид молекуласының флип-флопты орындайтын орташа уақыты (1 сағат) молекуланың мембрананың жазықтығында бір жерден көрші жерге секіруіне тән орташа уақытынан он миллиард есе көп. Ілгерілемелі қозғалысынан басқа, мембранадағы ақуыздар мен липидтер осьтер айналасында жүктеу/скачать 1,2 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|