Эмбриология

98
4-Тарау. Жасуша туралы ілім (жалпы цитологияның негіздері)
4 .2 6 - с у р е т . Интерфазалық жасушаның ядросының құрылысы: 1 — ядро 
қабығы (сыртқы және ішкі мембраналар, перинуклеарлық кеңістік); 2 — ядро 
тесікшелерінің кешені; 3 — гетерохроматин; 4 — эухроматин; 5 — ядрошық; 6 — 
РНҚ хроматин аралық түйіршіктері. Электронды микрофотография, үлкейтілі- 
мі 12000
Ядро кабығының көптеген касиеттері мен кызметтік жүктемелерінің ішінде 
оның тоскауылдык кызметін баса айту керек: ол ядроның кұрамын цитоплаз- 
мадан бөлектейді, ядроға биополимерлердің еркін түсуін шектейді, ядро мен 
цитоплазманың арасындағы макромолекулалардың тасымалын реттейді.
Ядро кабығының мембранасы морфологиялык тұрғыдан баска жасуша 
ішілік мембраналардан айырмашылығы жок. Ядронын қабығын жалпы түрде 
ядроның ішкі кұрамын цитоплазмадан бөліп тұратын екі кабатты іші куыс 
қапшық ретінде кабылдауға болады.
Цитоплазмамен тікелей байланысы бар ядроның сырткы мембранасының 
оны эндоплазмалык тордын меншікті мембраналык жүйесіне жаткызуға 
мүмкіндік беретін біркатар кұрылымдык ерекшеліктері бар; оның гиало- 
плазмаға караған бетінде көптеген полисомалар орналаскан, ал сырткы 
мембрананың өзі тікелей эндоплазмалык тордың мембраналарына үласуы 
мүмкін. Ядро кабығының маңызды кызметтерінің біріне оның ядро ішілік 
тәртіпті калыптастыруға катысуы, атап айтсак, хромосомалык материалды 
үш көлемді ядро кеңістігінде орныктыруы жатады. Интерфазада хроматиннін 
біраз бөлігі ядроның ішкі мембранасымен кұрылымдык деңгейде байланыс- 
ты болады. Бүл байланыс фиброзды ядролык табакшалар (ламиналар) мен 
хроматиннің фибриллаларының арасында калыптасады.
Ядро кабығының ерекше кұрылымдарына 
ядро поралары (тесікшелері)
жаткызылады. Ол ядро кабығының сырткы және ішкі мембраналарынын 
косылуының нәтижесінде пайда болады. Осының нәтижесінде кұралатын

4.3. Жасушалардың өсіп-өнуі
99
тесіп өтетін дөңгелек 
пора тесікшелерінің
диаметрі 90 нм шамасында болады. 
Ядро қабығындағы бұл тесікшелер күрделі ұйымдастырылған глобулярлык 
және фибриллярлык кұрылымдармен толтырылған. Мембраналык пер- 
форациялар мен бұл кұрылымдардын жиынтығын 
ядро порасының кеиіені
(complexus pori nuclearis
) деп атайды. Акырғының пішіні октагоналды болып 
келеді. Тесіктін шекарасында сырткы және ішкі мембраналарда 8 нәруыздык 
суббірліктер орналасып, ядро порасының нәруыздык сакинасын түзейді 
(сырткы және ішкі). Пораның сырткы сакинасынан цитоплазмаға карай ұзын 
филаменттер шығады. Пораның ішкі сакинасынан ядроның ішіне карай да 
филаменттер шығып, себет тәрізді кұрылымды кұрайды.
Ядро порасының кешені кызметтік тұрғыдан күрделі жүйе болып табыла- 
ды, ол белсенді түрде тасымалданатын макромолекулалардың (нәруыздардын 
және нуклеопротеидтердің) рецепциясына катысып кана коймайды, сонымен 
бірге АТФ колданылатын меншікті тасымалдың (транслокациялардың) өзіне 
де катысады. Ядро порасының әрбір кешенінің кұрамына бірнеше жүздеген 
әр түрлі нәруыздар катысады.
Ядро пораларының саны жасушалардың метаболиттік белсенділігіне 
тәуелді: жасушалардағы синтетикалык үдерістер каншалыкты белсенді бол- 
са, ядро кабығында соншалыкты поралар көп болады. Мысалы, төменгі 
омырткалылардың эритробласттарында (ядролы эритроциттердің ізашар 
жасушалары) гемоглобиннің каркынды синтезі және корлануы мезгілінде 
ядро кабығының 1 мкм2 беткейінде 30 шакты пора болады. Бұл үдерістер 
аякталғаннан кейін, жетілген жасушалардың — эритроциттердің ядроларында 
ДНҚ және PH К синтезі токтатылады және ядро кабығында поралардың саны 
1 мкм2 беткейінде 5-ке дейін азаяды. Толық жетілген сперматозоидтардың 
ядроларынын кабығында поралар табылмайды. Орташа есеппен сомалык 
жасушаның ядросының кабығында бірнеше мын поралар кешені аныкталады.
4 .3 . ЖАСУШАЛАРДЫҢ ӨСІП-ӨНУІ
4.3.1. Жасушалық цикл және оның реттелуі
Жасушалардың бөлінуіне дейін ДНҚ синтезінін нәтижесінде хромосо- 
малардың редупликациясы өтеді. Бұл про- және эукариотты жасушаларға 
ортак кағида болып табылады. Жасушаның бір бөлінуден екінші бөлінуге 
дейін тіршілік уакыты жасушалык цикл 
(cyclus cellularis)
деп аталады.
Эр түрлі тіндер мен мүшелер жасушаларынын бөліну кабілеттері 
жоғары омырткалылардың ересек организмдерінде әркилы болады. Бөліну 
кабілеттерінен толығымен айырылған жасушалар популяциялары да кездеседі. 
Олар көбінесе маманданған, дифференцияланған жасушалар (мысалы, кан- 
ның түйіршікті лейкоциттері). Организмде үнемі жаңарып отыратын тіндер — 
әр түрлі эпителийлер, кан жасаушы тіндер бар. Мұндай тіндерде үнемі бөлініп, 
картая немесе өле бастаған жасушаларды алмастырып тұратын жасушалар 
тобы болады (мысалы, жабынды эпителийдің базальды кабатының жасуша­
лары, ішек криптілерінін жасушалары, сүйек майының кан жасаушы жасу-

100
4-Тарау. Жасуша туралы ілім (жалпы цитологияның негіздері)
шалары). Қалыпты жағдайда көбеймейтін көптеген жасушалар, мүшелердін 
және тіндердін репаративті калпына келу үдерістерінде бүл касиетке кайтадан 
ие болады. Гистогенезде жасушалардың басым көпшілігі біраз бөліну саты- 
ларынан өткеннен кейін гетеросинтетикалык интерфазаға көшеді, оған өсу, 
дифференцировка, кызмет аткару, картаю және өлу мезгілдері кіреді. Жалпы 
бүл жасушаның өмір циклін сипаттайды.
Жасуша циклін зерттегенде диплоидты (2 с), тетраплоидты (4 с) және 
ДНК, саны аралык болып аныкталатын интерфазалык жасушаларды да кез- 
дестіруге болады. Бұл жасушалардын көбею циклінің ерекшеліктерімен тү- 
сіндіріледі. Бүкіл жасушалык цикл төрт уакыт мерзімінен тұрады: меншікті 
митоз (М), интерфазанын пресинтетикалык (G,), синтетикалык (S) және 
постсинтетикалык (G,) кезендері (4.27-сурет).
Бөлінуден кейін бірден басталатын С^кезенде жасушаның ядросында ДНК 
мөлшері диплоидты (2 с). Бөлінуден сон С^кезенде жаңа түзелген жасушалар- 
да акуыздардың және PH К жалпы мөлшері бастапкы аналык жасушадағыдан 
екі есе аз. О^кезенде жасушалардын өсуі негізінен жасушалык нәруыздардың 
жинакталуының есебінен жүреді, бұл жасушадағы РНҚ мөлшерінін артуымен 
және жасушаның ДНҚ синтезіне дайындалуымен шарттасады.
С^кезенде нәруыздың немесе и PH К синтезін тежеу S-кезеңнің баста- 
луын тоқтатады, өйткені С^кезенде ДНҚ ізашарларының пайда болуы 
үшін кажетті ферменттердің (мысалы, нуклеотидфосфатазалардың), РНҚ 
және нәруыздардың метаболизмдік ферменттерінің өндірілуі жүреді. Осы 
мезгілде энергияның алмасуына катысатын ферменттердін белсенділігі шұғыл 
жоғарылайды.
Келесі S-кезенде ядрода ДНҚ саны екі еселенеді және оған сәйкес 
хромосомалардың саны да екі есеге артады. S-кезендегі әр түрлі жасушалардын 
ядроларында ДНҚ әр түрлі мөлшерлерін — 2 с-тен 4 с-ке дейін көре аламыз, 
бұл жасушалык циклдің синтетикалык кезеңінен өте бастаған жасушада ДНК, 
біртіндеп корлана бастағанының белгісі болып табылады. S-кезен жасушалык 
циклде манызды кезен болып табылады. Жасушалардын ДНК синтезінсіз 
митоздык бөлінуге енуі аныкталмаған.
Жалғыз ерекше жағдай жыныстык жасушалардын пісіп-жетілудің екінші 
бөлінуі, ол жердегі екі бөлінудің арасында ДНҚ синтезі жүрмейді.
S-кезеңде PH К түзелу денгейі 
ДНҚ мөлшерінің артуына сәйкес 
өсе түсіп, С2-кезенде өзінің ең 
жоғары көрсеткішіне жетеді.
Постсинтетикалык (G 2) кезен со- 
нымен бірге премитоздыкдеп те ата- 
лады. Бүл кезенде митозға кажетті 
иРНҚ синтезделеді. Осы мезгілде 
өндіріліп 
жаткан 
нәруыздардың 
ішінде ерекше орын тубулиндерге —

жүктеу/скачать 74,38 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: