Қазақстан республикасы жоғары оқу орындарының Қауымдастығы с. Қ. Тұртабаев

160
сəйкес дегидрогеназалардың əсерінен дегидрлену арқылы то-
тығады. Тікелей көптеген субстраттармен əрекеттесіп, оларды 
тотықтыра алатын дегидрогеназаларға пиридин ферменттер 
(ПФ) жатады. Субстрат сутегін жоғалтып тотығады, ал пиридин 
фермент тотықсызданады (оның коферменті НАД
+
 НАДН
2
-ге ай-
налады), НАДН
2
 өзінің апоферментімен байланысын үзіп, одан 
бөлінеді.
           
          лактат                       пируват
     ПФ (белок–НАД)             
 
  НАДН
2
 + белок
Бұл реакцияда бөлінетін энергияның мөлшері аз болғандық-
 тан, АТФ синтездеуге жетпейді, сондықтан жылу түрінде бөлінеді.
2. НАДН
2
 флавопротеидтермен (ФП) тотығады. НАДН
2 
су-
тектерін жоғалтып тотыққанда, флавопротеидтер сутегін қосып 
алып (ФПН
2
) тотықсызданады. Осы сатыда 43кДж энергия 
бөлінеді. Макроэргтік байланыстың түзілуіне 33кДж энергия 
қажет, сондықтан биологиялық тотығудың осы сатысында бір 
молекула АТФ синтезделеді, ал энергияның қалған бөлігі жылу 
түрінде бөлінеді:
 
             НАДН
2
       
 
          НАД
+
 
        ФП 
  
 
                 ФПН
2
3. ФПН
2
 тотығып, екі сутегін убихинонға береді. Убихинон 
тотықсызданады (КоQН
2
):
       
   ФПН
2
                                  ФП
                  КоQ 
 
 
 
  КоQН
2
4. Тізбектің басынан алыстаған сайын, сутегі атомының элек-
троны мен протоны арасындағы байланыстар əлсірей береді. 
Себебі тотығу-тотықсыздану реакцияларының əрбір сатысында 
электрон энергиясын біртіндеп беріп отырады. КоQH
2
 деңгейінде 

161
сутегі атомындағы электрон мен протон арасындағы байланыс 
əбден əлсірегендіктен, біржола үзіледі:
2H → 2H
+
 + 2e
–
Протон ерітіндіде қалады, ал электрондар цитохром жүйесі 
арқылы оттегінің молекуласына тасымалданады.
5. Протонынан ажыраған электрондар екі Цхb (Ғе
3+
) 
феррицитохромдарға қосылып, оларды 2Цхb (Ғе
2+
) ферро форма-
сына тотықсыздандырады, соңғысындағы темір екі валентті.
Тізбектің 3, 4, 5-ші сатыларындағы тотығу-тотықсыздану ре-
акцияларында энергия аз мөлшерде бөлінгендіктен, макроэргтік 
байланыс түзуге жетпейді, сондықтан бұл сатылардағы энергия 
жылу түрінде таралады:
                KoQH
2
                                            KoQ
        2Цхb (Fe
3+
)                                              2Цхb (Fe
2+
)
2H
+
ертіндіде қалады
6. Ферро Цхb-мен ферри Цхс-дың арасында тотығу-тотық-
сыздану реакциясы жүреді. Цхb тотығады, ал Цхc тотық 
сыз-
данады. Бұл реакцияда 46 кДж энергия бөлінеді. Осы бөлінген 
энергияның есебінен АТФ-тың екінші молекуласы синтезделеді, 
қалғаны жылу түрінде бөлінеді:
       2Цхb (Fe
2+
)                                             2Цхb (Fe
3+
)
    2Цхс
1
 (Fe
3+
)                                                    2Цх с
1
 (Fe
2+
)
7. Ферро 2Цхс электрондарын ферри 2Цхс
1
-ға береді. 2Цхс 
тотығады, ал Цхс
1
 тотықсызданады:
          2Цхc
1
 (Fe
2+
)                                         2Цхc
1
 (Fe
3+
)
    2Цхс(Fe
3+
)                                                        2Цхс (Fe
2+
)
11–519

162
8. 2Цхс (Ғе
2+
) жəне 2 ферриЦха арасында тотығу-тотық сыз-
дану реакциясы жүреді:
       2Цхc (Fe
2+
)                                              2Цхc (Fe
3+
)
     2Цхa(Fe
3+
)                                                    2Цхa (Fe
2+
)
7-ші жəне 8-ші реакцияларда энергия мардымсыз бөлінеді.
9-10. Биологиялық тотығу тізбегіндегі 9-шы жəне 10-шы реак-
циялар бір-бірімен тығыз байланысты. Бұл екі реакция цитохро-
моксидазды (ЦхО) мультиферментті комплекспен жүреді. 2ферро 
Цха екі электрондарын ферри Цха
3
-ке береді. Цха тотығады, ал 
Цха
3 
тотықсызданады:
          2Цхa(Fe
2+
)                                             2Цхa (Fe
3+
)
     2Цхa
3
 (Fe
3+
)                                                  2Цхa
3
 (Fe
2+
)
9. Цха
3
 оттегі (О
2
) молекуласымен əрекеттеседі жəне тоты-
ғады. Ал О
2
 ионданады 2О
2 
(зарядталады). Оттегінің бір молеку-
ласы тотықсыздану үшін 4е¯ қажет болады. Демек О
2
-мен 4 моле-
кула Цха
3
 (Ғе
2+
) əрекеттесуі қажет:
     4Цхa
3
 (Fe
2+
) + O
2  
                           4Цхa
3
 (Fe
3+
) + 2 O
2–
9-шы, 10-шы реакцияларда 102 кДж мөлшерінде энергия 
түзіледі жəне жылу көп бөлінеді.
11. Əрбір ионданған активті оттегі КоQH
2
-ның тотығуы 
кезінде түзіліп, ерітіндіде қалған 2Н
+
-мен əрекеттесіп, Н
2
О түзеді. 
Осылайша, биологиялық тотығудың бір тізбегіндегі реакциялар 
барысында, органикалық қышқылдар молекулалары дегидрле-
ну арқылы тотығып, біртіндеп энергия бөледі. БТ-ның соңғы 
нəтижесі энергияның бөлінуі жəне эндогенді судың түзілуі болып 
табылады. Тотығудың бұл типі оксидазды тотығу деп аталады.
Қорытып айтқанда, БТ-ның 2,6,9 бен 10-шы реакцияларында 
АТФ-тың синтезіне жеткілікті энергия бөлінеді. Бұл нүктелерді 
БТ мен тотыға фосфорланудың қабысатын нүктелері деп атайды.

жүктеу/скачать 1,75 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: