Эмбриология
жүктеу/скачать 74,12 Mb. Pdf көрінісі
|
Афанасьев
| мүк тәрізді таяшықтың
терминалімен тығыз шырмалады. Бұл жерде коздырушы глутаматты синапс калыптасады. Жасушанын аксо ны тек түйіршікті кабаттың шеңберінде ғана таралады және коздырушы глутаматергиялык синапстык байланыстарды көршілес униполярлы нейрондардың дендриттерімен де, мишыктың шумағының кұрамына кіре отырып, жасуша-түйіршіктердің де дендриттерімен де кұрайды. Сонымен, мүк тәрізді талшықтардан қоздырушы ықпал ала отырып, олардың өздері де жасуша-түйіршіктерге қосымша коздырушы эсер тигізеді. Мишыктын кыртысына түсетін афферентті талшықтар екі түрлі — мүк тәрізді және шырмауык тәрізді (жоғары өрмелейтін) талшыктардан тұрады. Мүк тәрізді талшықтардың негізі төменгі оливанын нейрондары, көпірдін ядролары, ретикулярлык формацияның бірқатар ядролары және аз деңгейде мишықтың ядролары болып табылады. Түйіршікті кабатта мүк тәрізді талшыктың терминалі пресинапстык аяктаманың маманданған түрін — ро- зетканы кұрайды. Кейінгіде ойыстанған аймактар пайда болып, олар жасуша- түйіршіктердің дендриттерінің саусак тәрізді жуандаған жерлерін кармап алады. Радиусы 2,5 мм болатын синапстык кешен (мишык шумағы) пай да болып, ол жерде мүк тәрізді талшыктардың әрбір аяккы бөлімі бірнеше жасуша-түйіршіктер үшін пресинапстык мембрана болып табылады. Әрбір жасуша-түйіршік мүк тәрізді талшыктардан 4—5 коздырушы сигнал ала ды. Мүк тәрізді талшыктардың өздері 400—600 түйіршікті жасушалармен мишыктың бірнеше жапырактарының шеңберінде коздырушы синапстар түзейді. Шумактардың күрамына, сонымен катар, униполярлы шашакты {brush) нейрондардың және Гольджидің ГАМҚ-ергиялык жасушаларының аксондары кіреді. ГАМҚ мүк тәрізді талшыктардың розеткаларының ГАМҚ- репепторлары үшін және жасуша-түйіршіктер үшін карапайым тежегіш меди атор болып ыкпал жасайды. Мишыктың шумағын әр түрлі негіздерден келетін коздырушы да, тежеуші де ықпалдардың үйлесетін кұрылымдык-кызметтік бірлігі ретінде карастырады. Бүл жасуша-түйіршіктердін жүмысын реттеуді, яғни олардың Пуркинье жасушаларына ыкпалын да реттеуді камтамасыз етеді. Шырмауық тәрізді талшықтар (жоғары өрлейтін талшыктар) жүйесі орта- лык жүйке жүйесінде уникалды болып табылады — Пуркинье жасушасының әркайсысы жеке бір талшықпен жүйкеленеді. Бұл, постнаталды дамудың 1—2 аптасында өтетін, төменгі оливаның біраз нейрондарының өлуінің нәтижесінде Пуркинье жасушаларының мультиталшыктык жүйкеленуінің постнаталды элиминациясыныңсалдары.Төменгіоливаныңбіржасушасының әрбір талшығы Пуркинье жасушаларының 7-н жүйкелендіріп, әрбір жасу- шада көптеген аксотікенекті аспартатергиялык контактыларды кұрайды. Молекулярлык кабатка енетін талшыктардың коллатералдары себет және жұлдыз тәрізді жасушалармен коздырушы байланыстарды түзейді. Шырмауык тәрізді және мүк тәрізді талшыктардан баска мишыктың кыртысына баскада 11.3. Орталық жүйке жүйесі 325 афферентті талшыктар енеді. Олардың кейбіреуінде әр түрлі аминдер бо- лады, негізінен серотонин, сонымен катар дофамин, норадреналин және нейропептидтер (Р заты, нейротензин, ангиотензин, галланин, орексин және т.б.) аныкталады. Бүл талшыктардын негізгі көзі тігіс ядроларының және көгілдір жердің нейрондары. Талшыктар мишыктың кабаттарында жол- шыбай көптеген кеңеймелер бере отырып, кеңінен таралған. Бұл талшыктар мишыктың нейрондарына модуляциялык ыкпал көрсетеді, ол сергектік және ұйкының циклдерінің реттелуімен, эмоциялык мінездін баскарылуымен айкындалады. Сонымен катар мишыктың кыртысына талшыктар гипотала- мустан да келеді. Бұл мишыктың адамның эмоциялык мінез-кұлкын реттеуге катысуымен (мысалы, корыкканда пайда болатын реакция) байланысты деп есептеледі. Мишыктың нейрондык күралуының үлгісінде модулдік кұрылымның модельдері ойдағыдай жасалуда. Мысалы, мишыктың микрокешені концеп- циясы жұлын, ми сабауы, акырғы мидың жарты шарларының жүйелерімен байланыстардағы мишыктың орынын түсіндіруге мүмкіндік береді. Бұл концепцияның негізінде мишыктың бойлай аймактарында афферентті және эфферентті талшыктарының занды таралуы туралы мәліметтер және мишыктың кыртысындағы жасушалардың топтарының нейрохимиялык біркелкі еместігі жатыр. Мысалы, орталык мидың кызыл ядросының сәйкес нейрондарымен байланыскан, Пуркинье жасушаларының және мишык ядроларының нейрондарының топтары, сәйкес рецепция аландарынан сенсорлык мәліметтерді афферентті талшыктар аркылы ала отырып, тітірке- нуге берілетін кимылдаткыш реакцияларды бакылауды тек накты рецепция- лык аймактың тітіркенуі кезінде ғана жүргізе алады. Бұл мишыктың аффе- рентті және эфферентті байланыстарының, рецепцияның микроаймактары және белгілі моторлык бірліктер деңгейінде, накты топикалык (белгілі аймакта) құралуын камтамасыз етеді. Мишыктың кыртысында әр түрлі глиалдық элементтер орын алған. Түйіршікті кабатта талшыкты және протоплазмалык астроциттер болады. Талшыкты астроциттердің өсінділерінің аякшалары периваскулярлык мем- браналарды кұрайды. Мишыктың барлык кабаттарында олигодендроцит- тер кездеседі. Бұл жасушалардың саны түйіршікті кабатта және мишыктың ак затында аса мол болып аныкталады. Пуркинье жасушаларының кабатында олардың араларында күңгірт ядролы глиалдык жасушалар жата- ды. Ол жасушалардың өсінділері кыртыстың үстіңгі беткейіне бағытталып, мишыктың молекулярлык кабатының глиалды талшықтарын кұрайды, олар Пуркинье жасушаларының дендриттерінің тармақтарын (gliofibra sustentans) демейді. Молекулярлык кабатта және Пуркинье жасушаларының қабатында микроглия көптеп аныкталады. жүктеу/скачать 74,12 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|