Л. Х. Гордон доктор биологических наук, профессор
жүктеу/скачать 3,42 Mb. Pdf көрінісі
|
| ТРАНСГЕННЫЕ РАСТЕНИЯ
С ИЗМЕНЕННОЙ УСТОЙЧИВОСТЬЮ К ПАТОГЕНАМ Успехи молекулярной генетики, появление эффектив- ных методов переноса в растения "чужих" существующих в природе и искусственно конструируемых генов, клониро- вание генов, изучение структурных и функциональных особенностей генов и их промоторных участков обеспечи- ли большие возможности в создании трансгенных расте- ний специально для изучения особенностей функциониро- вания сигнальных систем клеток растений. Кроме того, трансгенные сельскохозяйственные растения с привнесен- ными генами элиситоров, интермедиатов сигнальных сис- тем и элиситориндуцируемых белков оказались более ус- тойчивыми к патогенам и стали использоваться в практи- ческих целях. В настоящее время ими заняты значитель- ные посевные площади. Работы в этой области продвига- ются настолько интенсивно, что появилась необходимость систематизировать их и ознакомить с ними специалистов, работающих в области физиологии растений и смежных направлениях науки. Эффективность работ по созданию трансгенных расте- ний в значительной степени определялась результатами ис- следований молекулярных основ адаптации и иммунитета, соответственно, к абиотическим и особенно к биотическим стрессорам. При изучении особенностей влияния патогенных микро- организмов на растения было обнаружено образование в атакуемых тканях патогениндуцируемых защитных белков (PR) [Neumann et al., 1989; Stintzi et al., 1993]. Оказалось, что эта реакция в определенной степени неспецифична: многие защитные белки образуются при атаке на растения самых разнообразных патогенных грибов, бактерий, вирусов, а также насекомых и паразитирующих на растениях круглых червях - нематодах. Последнее можно рассматривать и как приспособительную реакцию против последующего инфи- цирования растений через образовавшуюся раневую по- верхность. Патогены, продуцируемые ими и инфицированными растениями элиситоры, "включают" сигнальные системы клеток [Тарчевский, 2000], которые осуществляют рецеп- цию, преобразование и усиление элиситорного сигнала и передачу его в геном, где происходит экспрессия генов за- щитных белков, что обеспечивает появление локальной и системной устойчивости. В предыдущем разделе все пато- ген(элиситор)индуцируемые белки были подразделены на несколько групп по тем функциям, которые они выполня- ют [Тарчевский, 2001]. Для создания устойчивых к биогенным стрессорам трансгенных растений используются гены белков - участ- ников сигнальных путей клеток. К ним относятся белковые элиситоры; интермедиаты сигнальных систем, например ферменты, катализирующие синтез или деградацию вто- ричных мессенджеров; белки, обеспечивающие устойчи- вость самого растения-хозяина или нарушение функций па- тогеных микроорганизмов, растительноядных насекомых или нематод. Очевидно, что чем более раннее звено сигнальной цепи клетки растения кодирует переносимый ген (например, ген элиситорного белка), тем менее специфичным и более раз- нообразным будет набор изменений в функционировании трансгенного растения, обеспечивающих появление повы- шенной устойчивости к стрессорам. Можно ожидать, что более направленной и специфичной будет защита растений, вызванная переносом в них генов белков прямого антипато- генного действия, являющихся заключительным звеном функционирования сигнальных цепей. Обычно практикуется прикрепление переносимого ге- на к промотору другого гена растения (рис. 55) - к консти- тутивно функционирующему или, чаще всего, эффектив- но изменяющему активность под влиянием воздействия на растения того или иного стрессора. Иногда с целью боль- шего повышения устойчивости трансгенного растения в Рис. 55. Схема строения генов, используемых в трансгенных растениях 1 - промоторная область; 2 — соответствующий промотору "свой" ген; 3 - чужеродный ген; 4 и 5 - два чужеродных гена под контролем одного промотора; 6 - репортерный ген; 6 и 7 - два ре- портерных гена под контролем одного промотора; 2 и 7 - "свой" и репортерный гены под контролем одного промотора него могут переносить не один, а различные гены [Zhu et al., 1996]. жүктеу/скачать 3,42 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|