A
Б
Рис.
325. Ультрамикроскопическое строение тонкого канальца петли нефрона (А) и
собирательной трубочки (Б) почки (схема по Е. Ф. Котовскому).
1 — эпителиоциты; 2 — базальная мембрана; 3 — светлые эпителиоциты; 4 — темные эпите
лиоциты; 5 — микровОрсинки; 6 — инвагинации цитолеммы; 7 — кровеносный капилляр.
ми эпителиоцитами (рис.325). В
нисходящих тонких канальцах цитоплазма
эпителиоцитов светлая, бедная органеллами и ферментами. В этих каналь
цах происходит пассивная реабсорбция воды на основе разности осмотиче
ского давления между мочой в канальцах и тканевой жидкостью интерсти
циальной ткани, в которой проходят сосуды мозгового вещества. В восходя
щих тонких канальцах эпителиоциты отличаются высокой активностью
ферментов Na+, К +- АТФазы в плазмолемме и СДГ в митохондриях. С по
мощью этих ферментов здесь реабсорбируются электролиты — Na, CI и др.
Дистальный каналец
имеет больший диаметр — в прямой части до
30 мкм, в извитой от 20 до 50 мкм (см. рис.324). Он выстлан низким цилин
дрическим эпителием, клетки которого лишены щеточной каемки, но име
ют базальный лабиринт с
высокой активностью Na+, К+- АТФазы и СДГ.
Прямая часть и прилежащая к ней извитая часть дистального канальца поч
ти непроницаемы для воды, но активно осуществляют реабсорбцию элек
тролитов под влиянием гормона альдостерона надпочечников. В результате
реабсорбции из канальцев электролитов и задержки воды в восходящих
тонких и прямых дистальных канальцах моча становится гипотонической,
т. е. слабо концентрированной, тогда как в
интерстиции повышается осмо
тическое давление, что вызывает пассивный транспорт воды из мочи в нис
ходящих тонких канальцах и главным образом в собирательных трубочках в
интерстиций, а затем в кровь.
С о б и р а т е л ь н ы е п о ч е ч н ы е т р у б о ч к и в верхней корковой час
ти выстланы однослойным кубическим эпителием, а в нижней мозговой
687
части — однослойным низким цилиндрическим эпителием. В
эпителии раз
личают
светлые
и
темные клетки.
Светлые клетки бедны органеллами, их
цитоплазма образует внутренние складки. Темные клетки по своей ультра
структуре напоминают париетальные клетки желез желудка, секретирующие
хлористоводородную кислоту (см. рис.325). В собирательных трубках с по
мощью светлых клеток завершается пассивное обратное всасывание из мочи
в кровь части воды. Кроме того, происходит подкисление мочи, что, веро
ятно, связано с секреторной деятельностью темных эпителиоцитов, выде
ляющих в
просвет трубочек ионы водорода.
Реабсорбция воды в собирательных трубочках зависит от концентрации в
крови антидиуретического гормона гипофиза. В его отсутствие стенка соби
рательных трубочек и конечных частей извитых дистальных канальцев не
проницаема для воды, поэтому концентрация мочи не повышается.
В присутствии гормона стенки указанных канальцев очень проницаемы
для воды, которая выходит пассивно путем осмоса в
гипертоническую среду
интерстиция мозгового вещества и затем в сосуды. В этом процессе важную
роль играют прямые сосуды (сосудистые пучки), которые уносят воду, по
ступающую из собирательных трубочек. В результате по мере продвижения
по собирательным трубочкам моча становится все более концентрирован
ной и из
организма выделяется гипертонической.
Таким образом, расположенные в мозговом веществе канальцы нефро
нов (тонкие, прямые дистальные) и медуллярные отделы собирательных
трубочек, участвующие в реабсорбции электролитов и воды в зависимости
от своих гистофункциональных особенностей, а также гиперосмолярная ин
терстициальная ткань мозгового вещества и проходящие в ней прямые сосу
ды и капилляры составляют противоточно-множительный аппарат почек
(рис.326). Он обеспечивает концентрирование и уменьшение объема выде
ляемой мочи, что является механизмом для регуляции водно-солевого го
меостаза в
организме. Этот аппарат задерживает в организме соли и жид
кость посредством их реабсорбции.
Итак, мочеобразование — сложный процесс, в котором участвуют сосу
дистые клубочки, нефроны, собирательные трубочки и интерстициальная
ткань с кровеносными капиллярами и прямыми сосудами. В почечных тель
цах нефронов происходит первая фаза этого процесса —
фильтрация
, в ре
зультате чего образуется первичная моча (более 100 л в сутки). В канальцах
нефронов и в
собирательных трубочках протекает вторая фаза мочеобразо-
вания, т. е.
реабсорбция
, следствием чего является качественное и количест
венное изменение мочи. Из нее полностью исчезают сахар и белок, а также
вследствие обратного всасывания большей части воды (при участии интер
стиция) снижается количество мочи (до 1,5—2 л в сутки), что приводит к
резкому возрастанию в окончательной моче концентрации выделяемых
шлаков: креатиновых тел — в 75 раз, аммиака — в 40 раз и т. д. Заключи
тельная (третья)
секреторная фаза
мочеобразования осуществляется в ка
нальцах нефронов и собирательных трубках, где реакция мочи становится
слабокислой (см. рис.326). Все фазы образования мочи — результат актив
ной деятельности клеток почек.
Достарыңызбен бөлісу: