Активті тасымалдау(АТ). Егер мембранада тасмалдау тек пассивті түрде жүретін болса, онда мембрананың ішкі және сырты ортадағы иондар концентрациясы теңесер еді, бұл жасуша үшін өте қауіпті жағдай, сондықтан мембрана орталарындағы иондардың концентрацияларын әр түрлі болуын қамтамасыз ететін механизм де болуы тиіс. Ол активті тасымалдау нәтижесінде іске асады және заттар концентрациясы аз ортадан концентрациясы көп ортаға қарай, яғни градиентке қарсы бағытта тасымалданады, әрине мұндай тасымалдануға энергия қажет. Осы мақсаттағы энергия көзі болып аденозин трифосфат қышқылы молекуласының (АТФ) ыдырау кезінде бөлінетін энергиясы қолданылады.
Ғылыми тәжірибе негізінде АТФ бір молекуласы ыдырағанда бөлінетін энергия арқылы сыртқы ортаға 3 натрии ионын, ішкі ортаға 2 калии ионын тасымалдауға жететіндігін көрсетті. Тасымалдағыш ақуыз АТФ молекуласынан бөлінген энергияның есебінен бір жағымен сыртқы ортадан 2 калии ионын, ішкі ортадан 3 натрии ионын қосып алып, мембрана қабатында 1800 бұрылып, натрии ионын сыртқы ортаға, калии ионын ішкі ортаға жеткізеді, онан соң ақуыз қайта өз орнына келеді(5- сурет).
5 сурет
АТФ энергиясы арқылы зат тасымалдайтын осындай ақуыздарды иондық насостар деп атайды. Қазіргі кезде толық зерттелген осындай үш түрлі электрогенды насостар белгілі, олар: калии-натрии насосы (3 натрии ионын сыртқа, 2 кали ионын ішке), кальции насосы (2 кальци ионын сыртқа) және протон насосы (2 протонды сыртқа)
Осындай тасымалдау арқылы жасуша ішкі ортада калий ионының концентрациясын жоғары деңгейде, ал натрии ионынын төмен деңгейде ұстап тұрады. Активті тасымалдау кезінде мембрананың талғампаздық (селективті) қасиеті сақталады.
Заттар мембранадағы иондық каналдар арқылы да тасымалданады. Мембрана қабатындағы орналасқан ақуыз молекулалары мен липидтер саңлаулар (пор), яғни иондық каналдар жасайды. Мұндай индық каналдар арқылы мембранаға су молекулалары мен ірі иондар тасымалданады. Каналдар мембрананың өткізгіштік коэффициентін жоғарылатады, канал көп және олардың радиустары үлкен болған сайын мембрананың өткізгіштігі де артады. Каналдардың тасымалданатын заттарды таңдап өткізетін қасиеті бар. Әр иондық канал өзіне тиісті ғана ионды немесе затты өткізеді, яғни натрии каналы негізінен натрий ионын, калий каналы тек калии иондарын өткізеді. Сонымен қатар каналдардың заттарды өткізуі олардың зарядына байланысты болады, мысалы катиондарды өткізетін канал аниондарды өткізбейді, керісінше аниондарды өткізетін канал катионды өткізбейді. Каналдар өзіне тән емес иондарды да өткізеді, бірақ ол заттар үшін каналдың өткізгіштігі өте төмен, мысалы натрии каналының калии ионын өткізуі натримен салыстырғанда 20 есе төмен.
Мембранадағы каналдарды кейбір қосылыстар арқылы жауап тастауға болады екен, мысалы тетродотоксин молекуласы натрии каналын, тетраэтиламония молекуласымен калии каналын жауап тастайды. Мұндай әдістер медицинада көп қолданылады, мысалы ота жасағанда, тіс жұлғанда қажетті аймақты жансыздандыру осы құбылыстардың арқасында орындалады.
1842 жылы Э.В.Брюкке қуық қалтасындағы суды тасымаладауды зерттеу нәтижесінде тірі ағза ұлпаларында зат тасымалы саңлаулар (пор) арқылы жүретіндігін жобалаған болатын. Брюкктің бұл гипотезасы тек жүз жылдан кейін Ходжикин мен Хакслидің (1952), Девсон мен Даниеллидің (1955) ғылыми жұмыстары және Хладни мен Хайдонның(1970, 1972) жасанды липид биқабатына орнатылған грамицидитті(ақуыз) каналдың қасиетін зерттеулері нәтижесінде дәлелденді.
Қазіргі заманғы концепция бойынша мембранадағы иондық каналдар деп липид биқабатын тесіп орналасқан, электрохимиялық потенциалы аз жаққа қарай зат тасымалын қамтамасыз ететін интегралды ақуыздарды (олардың комплексін немесе гликопротеид) атайды. Иондық канал арқылы зат тасымылының өткізгіштік коэффициенті 10-8 – 10-9 м/с тең, бірақ бұл шама судағы еркін диффузия арқылы иондарды тасымалдаудан 5-6 есе төмен.
Хилле 1977-84 ж.ж. аралығында жүргізген зерттеулері нәтижесінде иондық каналдың зат өткізгіштігін реттейтін селективті сүзгі (фильтр) және «қақпа» тәрізді механизм бар екендігін анықтады (6- сурет). Селективті сүзгі канал арқылы тек белгілі бір заттарды өткізу немесе оларды басқалардан бөліп алумен айналысады. Бірақ мұндай ион каналының өлшемі (радиусы, кеңдігі) өзгермейді, мембрананың өткізгішті әр уақытта тұрақты, өзгеріссіз қалады.
Мембараның өткізгіштігі «қақпа» механизмі арқылы реттеледі. Иондық каналдың «қақпасы» ақуыз комплексінен құралады, «қақпаның сыртқы механохимиялық және т.б. әсерлерден «бұралатын» немесе «кері бұралатын» қасиеті бар, соның нәтижесінде ақуыз комплексінің саңлауы тарылады немесе кеңейеді, яғни «қақапының» өткізгіштігі өзгеріп тұрады.
6 сурет. 1 — липидті биқабат, 2 — кернеу сенсоры, 3— қақпа,
4 — селективті фильтр 5- ақуыз макромолекуласы, 6—көмір сулар, 7— пор
Ақуыз комплексіндегі канал саңлауының өлшемі тасымалданатын зат өлшемімен шамалас болып келеді. Канал жабық не толық ашық күйде болады және ол арқылы зат бір жақты бағытта тасымалданады, соңғы күйде зат тасымалдау қарқыны максимал деңгейінде жүреді. Мысалы, натрии және калий иондарын тасмалдау жылдамдығы 107 ион/с тең.
Мембрананың нақты бір зат үшін өткізгіштігі берілген уақыт мезгіліндегі ашық тұрған ион каналдарының санын тәуелді екен. Мембрананың өткізгіштігі мына өрнекпен сипатталады: p= nr2D/l, мұндағы n- мембрананың бірлік ауданына сәйкес келетін ашық канал саны, r – канал радиусы, D- заттың судағы дифузия коэффициенті, l- каналдың ұзындығы( ол мембаран қалыңдығығна тең).
Иондық каналдардың «қақпаларының» ашық, не жабық күйде болуын реттейтін бірнеше факторлар бар. Егер канал «қақпасының» күйі мембранадағы потенциалдың өзгеруіне байланысты болса оны потенциалға тәуелді каналдар деп атайды. Мұндай каналдағы «қақпаның» күйі мембранадағы кернеу өзгерісін сезгіш жүйе (сенсор) арқылы реттеледі. Сенсор канал құрылымына енетін ақуыз комплекісін құрайтын аминоқышқыл қалдықтарынан құралған байланысқан зарядтардан тұрады. Мысалы, потенциалға тәуелді натрий каналында кернеу сезгіш жүйе - сенсор аминоқышқыл қалдықтарынының (гистидилом,лизилом, аргинилом және т.б.) катиондарынан құрылған.
Иондық каналдардың екінші түрі потенциалға тәуелсіз болып келеді. Мұндай каналдардың өткізгіштігі мембранадағы потенциалдың өзгерісінен емес, керісінше басқа түрдегі, мысалы, химиялық, механикалық, сәулелік және т.б. әсерлерден туындайды. Потенциалға тәуелсіз каналдардың «қақпаларының» күйі сыртқы әсерлерді қабылдайтын мембрандағы түрлі рецепторлардан келетін «ақпаратарға» байланысты болады. Рецепторлардан келетін ақпарат жасуша аралық сигналдар жүйесі арқылы мембранадағы «қақпаға» жеткізіледі, ол өз кезегінде ақпарат мәліметіне байланысты «қақпаны» ашады немесе жабады. Иондық каналдардың мұнан да басқа түрде жұмыс істейтіндері бар екендігі анықталған.
Иондық каналдардың тағы бір маңызды қасиеті ионның түрі мен оның химиялық құрылымын ажырата алуы. Иондық канал талғампаздығының табиғатын білу жасушаның электрлік белсенділігінің молекулалық механизімін анықтауға мүмкіндік береді. Иондық талғампаздық туралы бірнеше гипотезе бар.
3 сабақ. БИОЭЛЕКТРЛІК ПОТЕНЦИАЛ. ӘРЕКЕТ
Достарыңызбен бөлісу: |