Энергетикалық алмасудың кезеңдері Энергетикалық. алмасу кезеңдері. Энергетикалық алмасу үш кезеңге бөлінеді: дайындық, оттексіз және оттекті.
Бірінші дайындық кезеңін ас қорыту деп те атайды. Ол, негізінен, жасушадан тыс ас қорыту жолы қуысына түсетін ферменттер әсерінен жүреді. Осы кезеңде күрделі орга-никалық қосылыстар қарапайым заттарға: нәруыздар — аминқышқылдарына, көмірсулар (крахмал, гликоген) — глюкозаға, майлар — глицерин мен май қышқылдарына ыдырайды. Бұл кезде жылу түрінде таралатын энергиянын аз мөлшері бөлінеді.
Екінші оттексіз кезеңде ас қорыту процесінде түзілген жай молекулалар жасушаға түседі де, жасуша цитоплазмасында әрі қарай ыдырауға ұшырайды. Энергетикалық алмасудың екінші кезенінің едәуір маңызды бөлігі -глюкозаның ыдырауы - гликолиз. Гликолиз оттексіз де жүруі мүмкін. Ыдыраудың бірқатар ферменттік реакциялары нәтижесінде глюкозаның бір молекуласынан сүт қышқылының екі молекуласы түзіледі. Бұл кезде бөлінген энергияның шамалы бөлігі АҮФ-тің (аденозин үш фосфор қышқылы - энергия көзі) екі молекуласының синтезіне жұмсалады, яғни жинақталады, ал қалғаны жылу түрінде таралады. Анаэробты ортада тіршілік ететін организмдерде энергетикалық алмасу тек екі кезеңнен тұрады және екінші, оттексіз кезеңде аяқталады.
Энергетикалык алмасудың үшінші кезеңі оттек қатысында жүреді де, тыныс алу деп аталады. Оттекті ыдырау реакциялары сүт қышқылының молекулалары түсетін жасушаның арнайы органоиді — митохондрияда жүреді. Ферменттер қатысында, бірқатар өзгерістерден кейін соңғы өнімдер — көмірқышқыл газы мен су түзіледі. Олар содан кейін жасушадан шығарылады.
Фосфолипидтер және гликолипидтер Липоидтардың ішінде әсіресе көп таралғаны фосфолипидтер. Олар майға жақын, глицериннің екі гидроксильдік тобы май қышқылдары мен этерленген. Үшінші гидроксильдік топ фосфор қышқылының күрделі эфирін түзеді, оған азоттық негіз қосылады. Липоидтердің азоттық негіздеріне холин, этаноламин (коламин), серин жатады.
Фосфолипидтер құрамына кіретін азоттық негіздерге байланысты мынадай топтарға жіктеледі: фосфатидилхолин немесе кефалин (құрамында этаноламин бар), фосфатидилсерин (құрамында серин бар). Бұлардың ішінде әсіресе маңыздылары және жиі кездесетіндері α-лицетин мен α-кефалин.
Холиннің түзілу механизмі мен лецитиннің синтезінің зақымдалуы үшацилглицеридтер синтезінің іске қосылуын тудырады да, соның салдарынан бауырдың майлы инфильтрациясы дамиды. Холиннің синтезі кезінде метильді топтың донаторы ретінде метионин және холин бауырдың майлы дистрофиясының алдын алады, сондықтан липотропты факторларға жатады да, бауырдың ауруларын емдеу үшін пайдаланылады. Глицерофосфолипидтердің ыдырауы фосфолипазалардың әсерінен сәйкес құрылымдық компоненттерге дейін жүреді.
Гликолипидтердің синтезі эндоплазматикалық ретикулум мембраналарында жүреді. Түзілген гликолипидтер эндоплазматикалық ретикулум цистернасын жауып жатқан мембраналардың үстінде орналасады. Бұл жерден олар Гольджи аппаратына тасымалданады да, ең соңында сыртқа шығарылып, плазматикалық мембрананың сыртқы қабатының құрамына кіреді.
Фосфолипидтер құрамында әрқашан полиқанықпаған май қышқылдары болады.
Фосфолипидтер мен сфинголипидтер басқа липидтерден бір құрылымдық ерекшелігі бойынша ажыратылады. Олардың молекулаларында әр түрлі екі топ бар: полярсыз гидрофоб “ құйрық ”, полярлы гидрофиль “ бас ”. Лецитиннің полярлы “ басы ” холиннің қалдығы болады, кефалиндікі – коламин қалдығы. Серин қалдығы жоғарыда цвиттер – ион түрінде берілген. Фосфолипидтердің басқа қалдықтары – полярсыз гидрофобты “құйрық”. Екі түрлі табиғаты бар мұндай қосылыстар амфипатиялық ( гректің “ екі жақты ” және “ сезім ” деген сөздерінен шыққан) деп аталады.
Амфипатиялық қасиеттерінің арқасында фосфолипидтер клетка мембранасының негізін құрайды. Фосфолипидтер денедегі барлық тканьдердің және клеткалардың құрамына кіреді. Олар нерв тканінің және мидың құрғақ массасының негізгі бөлігін құрайды. Фосфолипидтер жүрек, бауыр құрамында кездеседі. Белоктармен бірге фосфолипидтер клетка мембранасын құрайды, клеткалардың жұмысы, тұтас организм қызметі мембрананың зақымданбауына және оның құрылымына байланысты. Мембрананың липидтік бөлігінің 90 % фосфолипидтерден тұруы мүмкін. Триглицеридтермен салыстырғанда, фосфолипидтер құрамында қанықпаған қышқылдар көп.
Барлық липидтердің басты құрылымдық компоненттері май қышқылдары болып табылады. Барлық табиғи липидтер көмірсу атомының жұп саны бар май қышқылдарынан тұрады. Липидтердің құрамына қаныққан және қанықпаған май қышқылдары кіреді.
Клеткаларда бос май қышқылдарының метаболитикалық барлық айналымдары олардың белсендірілу процесінен басталады, яғни ацил – КоА түзілуінен басталады. Бұл реакцияларды ацил – коА – синтетазалар катализдейді.
Түзілген ацил - КоА – ның молекулалары митохондрияларға жеткізіледі де, сол жерде май қышқылдарының тотығуы жүреді. Ацил –КоА – ның митохондриялық мембраналар арқылы тасымалдануы карнитинді “ қайықты ” механизм арқылы іске асырылады. Алғашында карнитин ацетилтрансферазаның әсерінен ацилкарнитин түзіледі де, ол митохондрияларға өтеді.
Митохондрияларда ацилкарнитин HS – КоА – ның көмегімен тиолизге ұшырайды. Ацил – КоА және карнитин түзіледі. Карнитин қайтадан цитозольдан май қышқылдарын жеткізу үшін пайдаланылады, ал ацил – КоА β – тотығуға ұшырайды.
Май қышқылдарының тотығу механизмін 1904 жылы Кноп болжап айтқан болатын, бірақ толығымен оны Липман мен Линен зерттеді. Кооп мынаны анықтады: май қышқылы сірке қышқылына дейін ыдырайды, ол май қышқылы радикалының β – көміртекті атомның тотығу жолымен және тотығудың әрбір кезеңінде оның екі көміртегі атомына қысқарып отыруынан болады. Липман және Линен май қышқылдарының тотығуы HS – KoA – ның және мультиэнзимді комплекстің қатысуымен өтетінін және ацетил - КоА – ның түзілуімен аяқталатынын анықтады.
Дегидрогеназалардың тотықсызданған коферменттері ФАДН2 және НАДН2 сутегі атомын тыныс алу тізбегіне жеткізеді де, бұл жерде тотығу фосфорильденуінің әсерінен АТФ – тың 5 молекуласы синтезделіп, судың 2 молеуласы түзіледі.
Ары қарай тотығу кезеңі қайталанады, 2 көміртегі атомына қысқарған ацил – KoA ( Cn – 2 ) молекуласы тотығады. Соңғы кезеңінде 4 көміртегі атомы бар қышқыл радикалы – бутирил – КоА 2молекуласы және суды түзе отыра тотығады, ал босап шыққан энергия АТФ – тың 5 молекуласына жинақталады.
Жалпы β – тотығу нәтижесінде май қышқылдары ацетил – КоА – ға дейін ыдырайды, олардың молекулаларының саны Cn:2 – ге тең. Ары қарай ацетил – КоА молекулалары үшкарбонды Кребс цикліне қосылады да, көмірқышқыл газы және суға дейін тотығады.
Гликолипидтер катаболизмі лизосомалардағы өзгешелік ферменттердің тобымен қамтамасыз етіледі. Бұлар – сфингомиелиназа, β – глюктозидаза, β – галактозилгидролаза, α – галактозидаза, гексозамидиназа А және В және т.б. Гликолипидтер метаболизімінің ерекше аспектісі – шамамен 10 – ға жуық өзгешелік лизосомды жинақтау аурулары – сфинголипидоздардың ( гликолипидоздардың ) болуымен байланысты. Сфинголипидоздардың бірі - аутосомды – рецессивті түрде тұқым қуалайтын Гоше ауруы. Бұл ауру кезінде бауырдың, көк бауырдың, өкпенің және т.б. мүшелердің клеткаларында гликозилцерамид ( цереброзид ) жинақталады, ол осы гликолипидті глюкоза мен церамидке ыдыратушы фермент.