Эволюционное учение
жүктеу/скачать 3,53 Mb.
|
- 2
- Бұл бет үшін навигация:
- Основные понятия
- Теоретические сведения
| Практическое занятие № 9
Тема: Естественный отбор..Формы естественного отбора. Количество часов: 2 Основные вопросы темы: 1 Гетерогенность особей. 2 Формы естественного отбора 3.Cфера действия естественного отбора 4.Механизмы действия форм естественного отбора Основные понятия:изменчивость наследственная иненаследственная, модификационная, коррелятивная, комбинативная,мутационная, фенотипическая, возрастная, сезонная, географическая,клинальная, борьба за существование (межвидовая, внутривидовая, сусловиями среды), элиминация (групповая, индивидуальная),естественный отбор (стабилизирующий, дизруптивный, движущий). Теоретические сведения Теория естественного отбора возникла на широкой основе практической селекции. На примере появившегосяразных пород голубей Ч. Дарвин наглядно показал, что все они получены человеком благодаря размножению тех особей, которые оказывались источниками каких-то желательных признаков или свойств. Результаты искусственного отбора стали особенно заметны с началом систематического применения его в методической (сознательной) форме еще II—I тыс. лет до н.э. в Китае, Индии, Месопотамии, Риме и других древних центрах цивилизации. Селекционер заранее определяет основные показатели будущей породы или сорта и старается затем реализовать свой идеал путем подбора родителей для скрещивания. Эффект такого селекции увеличивается при большой выборке исходных особей — этоувеличиваетвероятность быстрого нахождения особей с нужными уклонениями. .При бессознательном отборе Ч. Дарвин увидел сходство процесса, который в природе действует независимо от человека. Дарвин обосновал принцип естественного отбора, опираясь на две основные предпосылки: во-первых, наследственную неоднородность особей, присущую всем живым существам, и, во-вторых, первичную, избыточную численность потомства с постоянным общим числом видов. . Рисунок 21. Примеры борьбы за существование (БЗС) в экспериментах. А. Внутривидовая БЗС. Численность мучного хрущака (Triboliumconfusum) в зависимости от исходного количества муки (по Р. Чэпман, 1931). Б. Межвидовая БЗС. Численность особей двух видов парамеций (Paramecia) при размножении отдельно (I) и в смешанной культуре Понятие «естественный отбор» относится к основным основным понятиям не только эволюционного учения, но и всей биологии. Ч. Дарвин определил естественный отбор как сохранение особей с полезными и гибель с вредными индивидуальными отклонениями — «переживание наиболее приспособленных». Однако эти выводы недостаточно отражают некоторые важные генетические последствия действия отбора. Масштабы действия естественного отбора как элементарного фактора эволюции затрагивает все жизненно важные признаки и свойства особи. Успех в размножении в первую очередь зависит от общей жизнеспособности особи. Чрезвычайно существенно, что отбор всегда идет по фенотипам. Теория и практика показала, что единицей отбора всегда оказывается не отдельный признак или свойство, а весь генотип, вся особь в целом. Признак оказывается лишь точкой приложения отбора. Рисунок 22. Мутация «полифен» у дрозофилы одновременно затрагивает особенности жилкования, форму и расположение крыльев, строение лапок и глаз Однако основных форм отбора в популяциях только три: стабилизирующий, движущий и дизруптивный. Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства. Преимущество размножения при стабилизирующем отборе отдается тем, кто имеет среднее проявление признака Движущий отбор. Движущей (или направленной) формой отбора обычно называется форма выборки, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой отбор способствует закреплению новой нормы взамен старой, пришедшей в несоответствие с условиями. Рисунок 23. Естественный отбор среди ужей (Natrix sipedon) оз. Эри: на светлых известковых скалах островов происходит избирательная элиминация темных форм (по П. Эрлиху и Р. Холму, 1966) Изменение признака при этом может происходить как в сторону усиления, так и ослабления. Большинство приведенных ранеепрямых и косвенных доказательств естественного отбора относится именно к движущей форме, отражающей классическое, дарвиновское, понимание сущности отбора. Дизруптивный отбор. Такая форма отбора существует в тех случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает абсолютного преимущества в борьбе за выживание из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории. Кроме того, в одних условиях отбирается одно качество признака, в других — другое. Дизруптивный отбор направлена против особей со средним и промежуточным характером признаков и ведет к установлению полиморфизма в популяций. Популяция как бы «делится» по данному признаку на несколько групп. Поэтому дизруптивный отбор называется также разрывающим или расчленяющим. Таким образом, дизруптивной называется форма отбора, благоприятствующая более чем одному фенотипу и действующая против средних промежуточных форм. Рисунок 24. Схема действия стабилизирующей (А), движущей (Б) и дизруптивной (В) форм естественного отбора (по Н.В. Тимофееву-Ресовскому и др., 1977). Fn — поколения. Во всех случаях полиморфизма действовал отбор дизруптивной формы. Рассмотрим пример действия такого отбора для закрепления полиморфизма по окраске раковин у земляной улитки (Cepaea nemoralis). Эти улитки различаются по количеству полос на раковине и степени пигментации входного отверстия раковины в зависимости от окраски фона. Так, в лесах, где почвы коричневого цвета, чаще встречаются особи с коричневой и розовой окраской раковин, на участках с грубой и желтой травой преобладает желтая окраска и т.п. Подобные различия в окраске раковин явно адаптируются, так как защищают животных от истребления птицами. Полиморфизм улиток по окраске — результат действия дизруптивного выборки против средней нормы: единая популяция распадается на несколько форм и ни одна из них не имеет решающего преимущества перед другой. Так,общий результатомдизруптивного отбора —является формирование гетерозиготного полиморфизма. Результат дизруптивного отбора (и возникновение его) может быть представлен в виде совместного и попеременного действия ведущего и стабилизирующего отбора.. жүктеу/скачать 3,53 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|