Физиология анализаторов

47
Рис. 23. Строение лабиринта височной кости:
1, 2, 3 – полукружные каналы; 4 – ампулы каналов;
5, 6 – преддверие; 7 – улитка.
в каждом мешочке преддверия имеются небольшие возвыше-
ния, называемые пятнами, а в ампулах полукружных каналов – гре-
бешками. они состоят из нейроэпителиальных волосковых клеток, 
которые представляют собой вторично чувствующие рецепторы 
вестибулярного анализатора (рис. 24).
Рис. 24. Строение отолитового аппарата:
1 – отолиты; 2 – отолитовая мембрана; 3 – волоски рецепторных клеток;
4 – рецепторные клетки; 5 – опорные клетки; 6 – нервные волокна.

48
Эффективным стимулом для отолитовых органов является сила 
тяжести при наклонах головы и восприятие линейных ускорений 
(или замедлений).
Под действием ускорения отолитовая мембрана (содержащая 
кристаллы карбоната кальция) скользит по волосковым клеткам, а 
при наклонах головы под влиянием силы тяжести изменяет пози-
цию по отношению к ним. При этом цилии (волоски-отростки) сен-
сорного эпителия сгибаются, в них возникает рецепторный потен-
циал, который передается к нервным окончаниям чувствительных 
клеток вестибулярного ганглия.
Человеку необходимо оценивать свое положение в простран-
стве:
• 
при повороте головы и туловища вокруг вертикальной оси;
• 
при наклонах головы вперед или назад вокруг горизонталь-
ной оси;
• 
при наклонах головы влево и вправо вокруг сагиттальной 
оси. 
информацию об угловых ускорениях вокруг этих осей обес-
печивают полукружные каналы. Угловое ускорение восприни-
мается в силу инерции эндолимфы, заполняющей преддверие 
и каналы. Когда голова поворачивается, эндолимфа сохраняет 
прежнее положение, а свободный конец листовидной мембраны 
или купулы (другой конец прикреплен к стенке канала) откло-
няется в направлении, противоположенном повороту; при за-
вершении же движения происходит скольжение мембраны при 
уже неподвижных волосках рецепторов. При сгибании купулы 
смещаются цилии рецепторных клеток и возникает рецепторный 
потенциал, который возбуждает биполярные клетки вестибуляр-
ного ганглия.
Афферентные волокна вестибулярного нерва находятся в со-
стоянии постоянной спонтанной активности. Если смещение сте-
реоцилий (более коротких отростков) направлено к киноцилии 
(самому длинному отростку), происходит усиление импульсной 
активности; при смещении в противоположенную сторону от ки-
ноцилии – частота спонтанных разрядов афферентного волокна 
снижается (рис. 25).

49
Рис. 25. Функции волосковых клеток
вестибулярного аппарата.
Аксоны биполярных нейронов вестибулярного ганглия переда-
ют возбуждение к вестибулярным ядрам продолговатого мозга. от-
сюда импульсация поступает к мозжечку, ядрам глазодвигательных 
мышц, вестибулярным ядрам противоположной стороны, прямо к 
мотонейронам шейных сегментов спинного мозга, через вестибуло-
спинальный тракт – к мотонейронам разгибателей, а также к рети-
кулярной формации и таламическим ядрам. все эти центральные 
проекции осуществляют автоматический контроль равновесия тела, 
поддерживаемый врожденными рефлексами.
от таламических зон информация направляется к 
центральному 
отделу
вестибулярного анализатора, который расположен в височ-
ной области коры большого мозга. Функциональная роль таламо-
кортикальной проекции состоит в сознательном анализе положения 
тела в пространстве, а также в восприятии перемещений. Кроме 
того, вестибулярное представительство существует в моторной 
коре кпереди от нижней центральной извилины. Сюда афферен-
тация поступает через вестибуло-мозжечково-таламический путь. 
Функция этого пути – поддержание тонических реакций, связанных 
с оценкой позы и со схемой тела (рис. 26). Схема тела и положение 
тела и головы в пространстве определяют чувство равновесия. на-
ряду с вестибулярным аппаратом в этом участвуют проприоцепто-
ры и зрительные рецепторы.
Различают соматические, сенсорные и вегетативные вестибу-
лярные ответные реакции. 

50
вестибулоспинальные 
соматические реакции
осуществляются 
через вестибуло-, рубро- и ретикулоспинальные тракты на сегмен-
тарном уровне. они быстрые, точные, находятся под контролем 
мозжечка и направлены на перераспределение тонуса и поддержа-
ния равновесия.
от рецепторов вестибулярного аппарата начинаются стати-
ческие и статокинетические рефлексы мозгового ствола. При 
этом происходит перераспределение тонуса скелетной мускула-
туры и рефлексов, необходимых для сохранения равновесия тела 
в пространстве, естественной позы, восстановления нарушенной 
позы, формирования глазо-двигательных реакций. вертикальная 
поза и походка определяются преимущественно отолитовым ап-
паратом, а глазодвигательные реакции (рефлекс фиксации взора 
и глазной нистагм, т.е. пилообразные движения при поворотах 
головы или вращении тела) вызываются с рецепторов полукруж-
ных каналов.
При интенсивном раздражении вестибулярной системы возни-
кают 
сенсорные реакции
, которые проявляются чувством головок-
ружения, воспринимаемого в виде движения окружающих пред-
метов.
Вегетативные реакции
– это комплекс разнообразных веге-
тативных рефлексов, осуществляемых за счет связей вестибу-
лярных ядер с вегетативными центрами гипоталамуса и ствола 
мозга. в обычных условиях эти реакции участвуют в регуляции 
обменных процессов в мышцах. При нагрузках на вестибуляр-
ную систему (кинезы – морская, воздушная болезнь, качание и 
повороты) могут возникнуть патологические реакции в виде по-
вышенной саливации, тошноты, рвоты, потливости, нарушений 
сердечного ритма и ритма дыхания, колебаний артериального 
давления. Эти проявления могут быть снижены применением ве-
гетотропных лекарственных средств и предварительной трени-
ровкой.

51
Рис. 26. Афферентные и эфферентные связи вестибулярного аппарата.
в условиях невесомости (в космосе) возникает такой тип аффе-
рентной импульсации с вестибулярного аппарата, который никогда 
не встречается на земле. Сначала нарушается анализ положения тела 
в пространстве из-за невозможности ориентации на гравитационную 
вертикаль в результате изменения импульсаций оттолитового (и ам-
пулярного) аппарата. нарушается взаимодействие между зрительным 
и вестибулярным анализаторами, развивается комплекс вестибуло-
вегетативных реакций. Тем не менее привыкание к условиям неве-
сомости во время космических полетов происходит быстро – в те-
чение нескольких дней, в результате взаимодействия анализаторов 
на стволовом и корковом уровнях. При этом следует учитывать, что 
космонавты проходят специальный курс подготовки, повышающий 
их устойчивость к влиянию невесомости (вращение, качели).

жүктеу/скачать 3,26 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: